栽培果树起源origin of cultivatedfruits

指人类最初驯化果树植物的时间和地点。通过研究栽培果树起源，可以借鉴前人的经验，充分有效地利用果树种质资源。
世界栽培果树的起源 远在原始农业诞生前， 野生植物的果实就成为人类食物的一个主要部分。石器时代人类所吃野果的种类十分庞杂； 但其中绝大多数后来并没有发展成为栽培果树。栽培植物的出现， 是从采集食用的果实和种子开始的。
绝大多数重要果树早在史前时期已经栽培。它们怎样从野生逐步被驯化、而成为栽培果树的确切过程已很难追溯。由于多年生木本植物难于集体控制， 它的栽培起源无疑要比1～2年生草本植物晚得多。所以野生果实虽然很早就被人类采食利用， 但成为栽培植物却较迟。
栽培果树的产生是通过采集野生→管理野生→栽培驯化这一过程而来。许多果树栽培起源的模式都大体相似，这在某些偏远山区还可以看到一些踪迹，高加索、西亚和天山山脉一带的山地居民， 将林地辟为麦田， 在挖除树木、灌丛时， 而把其中品质较好的西洋梨、苹果、樱桃李等在原地保留下来。有证据表明，葡萄就是首先被圈进人们的居留地， 受到保护， 使它攀缘在树上， 最终发展成为栽培果树的。这都可以看作是果树栽培的原始状态。由于发展不平衡， 有些果树至今还停留在采集野生或管理野生的阶段， 比如椰子在非洲仍大部处于半野生状态。许多坚果类果树也是如此。中国长白山区的山葡萄果酒酿造业， 美国缅因州的越橘企业， 乃至20世纪70年代在中国引起重视的猕猴桃加工业， 它们的原料来源还大部依靠野生果树。
考古学证据表明， 栽培起源最早的一批果树是无花果、海枣、油橄榄和葡萄。油橄榄和海枣栽培的确凿迹象分别出现在铜器与石器并用时代的巴勒斯坦(约公元前3700～前3500年)和美索不达米亚(约公元前4000年)。无花果在新石器时代晚期、葡萄在青铜时代早期已经栽培。它们的果实作为食物生产的补充，开始出现于早期的遗迹中。这些栽培起源早的果树有一个共同特点是容易用无性繁殖。据认为石榴的栽培起源也不会比上述几种晚。香蕉与稍后的杧果和柑橘，其后是包括扁桃在内的一些李属果树相继被驯化栽培。实际上， 由于无融合生殖和无性系繁殖， 柑橘、杧果和少数其他热带果树应该更容易进入栽培果树行列。由于植物遗骸在温暖湿润的气候下比在干燥环境下被保存下来的机会要少得多， 所以柑橘、杧果和油梨能获得的实物证据比起油橄榄、无花果、海枣和葡萄就少得多。大多数资料认为多数原始的柑橘起源于中国，也有些认为是在印度和缅甸。其栽培起源不迟于公元前2000年。中国首先栽培的是柚、橘和香橙。近缘的枳也很早就为人所知， 且用为柑橘类的重要砧木。
李属果树似通过种子开始栽培。桃的野生种在中国西部很丰富，公元前2000年已有栽培。二倍体的桃和杏可能是在中国西部环境下发展了的自交结实系统；而高度杂合，自交不亲和的扁桃更早(公元前3000年)开始栽培。苹果和西洋梨， 虽然研究得比较详细， 但它们的栽培起源也还不够清楚。仁果类果树的栽培起源依靠嫁接， 特别是就地嫁接， 这就使它们与野生种有充分自然杂交的机会。野生的苹果和梨广泛分布欧亚广大地区， 所以普通苹果和西洋梨除了有它们各自的原始祖先外， 还先后有其他种的参与， 所以它们的栽培起源就更为复杂。原产中国北部和西伯利亚东部的东方梨的野生种进入栽培较早， 主要是中国起源的秋子梨和沙梨。
坚果类果树的栽培起源都比较晚， 虽然在新石器和青铜时代的遗迹中曾发现很多坚果， 但它们真正驯化却都较迟。人们似乎对能早开花结果的种类有所偏爱，像无花果、葡萄、石榴、扁桃、桃都是结果早的；香蕉和菠萝的生长周期也特别短。而实生树的童期较长， 大多数坚果类更甚。榛虽然是中国栽培起源最早的果树之一， 但始终没有得到多大改进和发展。除了扁桃之外的坚果类都有这种情况。
少数果树的栽培起源很晚。如树莓和醋栗栽培起源于16世纪的欧洲。菠萝、草莓的栽培起源于18世纪的欧洲。越橘和猕猴桃直到20世纪才开始在美国和新西兰栽培生产。还有些果树是在引种其他地区同类果树一再失败后才开始驯化。如美国原产的美洲葡萄和美洲李都是从欧洲引种欧洲葡萄和西洋李失败后才转而引起重视， 所以它们的栽培起源就晚了。
栽培植物起源中心学说 人们最初对栽培植物起源的想法很简单， 相信都是由神创造的。19世纪前对大多数植物的起源还不清楚。19世纪下叶， 瑞士植物学家德坎多(Alphonse De Candolle)首先提到栽培植物起源的问题， 并在《栽培植物考源》(1882年)一书中综述了前人文献， 用多方面的证据追溯栽培植物的起源， 突破了栽培植物起源不可知的观点， 认为栽培植物都有其起源的地方，书中列论栽培植物247种， 其中有果树63种， 德坎多在这方面有很大贡献。同时代的达尔文(C. R.Darwin)广泛地研究了动植物各方面进化的事实， 得出在选择条件下发生大变化的结论。他用极其丰富的材料论证了有生命的自然界有自己发生、发展的历史， 植物进化有规律可循， 野生植物十分粗劣， 很多植物由于栽培发生了深刻的变化。达尔文学说开阔了人们的视野， 为人类改造植物提供了理论依据。孟德尔(G.J. Mendel) 在《植物杂种的研究》 (1865年)一书中认为栽培植物能最清楚地告诉人们有关遗传和变异的性质。生活环境有了改变， 类型的变化就会发生，而物种就具有适应新环境的能力，但环境改变不是变异的唯一原因。栽培植物是不同杂交系的成员。孟德尔把栽培植物的发展， 像野生植物一样， 归因于对它们杂交和选择的特殊条件。
苏联学者瓦维洛夫(Николай Иванович Вавилов)综合前人的学说和方法来研究栽培植物起源问题。1923～1931年， 他组织了考察队， 在世界范围内约60个国家进行了大规模的考察。收集了许多经济植物，综合分析了调查资料， 并做了一系列科学试验， 发表了《育种的植物地理基础》(1935年)等论文； 提出了栽培植物起源中心学说。指出了主要栽培植物， 包括农作物、蔬菜、果树和其他近缘植物600多个物种起源地，总结了品种多样性地理分布的规律， 成为品种资源工作的重要理论基础。
世界栽培植物的起源中心 现在也有称为基因中心、演变中心或多样性中心的。瓦维洛夫对原始栽培植物的实际地区比德坎多有了更清楚的认识。并作了定位工作， 第一次绘制出了世界栽培植物起源中心的草图。他发现： 某一植物种最具多样性的地区就是他的起源中心。许多不同的、互不相关的分类群的起源中心常常是一致或重叠的， 并发现世界上有相对少数的、大的栽培植物起源中心。这些中心基本上提供了世界上所有的重要作物。

图1 瓦维洛夫提出的世界栽培植物起源中心

瓦维洛夫的世界栽培植物起源中心几经修改，最后提出了8个大中心，分为8个大区和3个亚区(图1)。它们是❶中国中心。最大的世界农业发源地和栽培植物起源中心。范围包括中国中部、西部山区及其毗邻的低地。栽培植物的数量极大， 除谷类、荞麦、大豆和各种粒用豆类和块根、块茎作物之外。果树方面、梨属、苹果属和李属物种都称首富。许多柑橘类果树也起源于此。在栽培植物和属的巨大潜力方面超过其他中心。
❷印度中心。不包括印度西北部旁遮普等省而包括缅甸。重要性居各大中心的第二位。是水稻、甘蔗、大量豆类和许多热带果树如杧果和柑橘类的故乡。(2a)印度—马来亚中心。为印度支那、马来半岛、爪哇、加里曼丹、苏门答腊和菲律宾群岛。产某些重要热带调料。原产此地的热带果树有香蕉和一些柑橘类、椰子、橄榄等。对这个富有热带植物资源的东南亚地区尚未经充分探索。
❸中亚中心。为印度北部、阿富汗全部、苏联塔吉克和乌兹别克及天山西部。范围不大，植物种类也较少，除大量小麦品种外， 又是某些豆类麻类作物的发源地，也是阿月浑子、杏、西洋梨、扁桃、核桃等果树的起源中心。
❹近东中心。即西亚地区，包括小亚细亚内地、外高加索全部、伊朗和土库曼高地。小麦黑麦及重要牧草的原产地， 还是瓜类的宝库。西方果树的富源也云集于西亚， 是葡萄、西洋梨、西洋樱桃、核桃、榅桲、扁桃和无花果的故乡。
❺地中海中心。包括叙利亚、巴勒斯坦、小亚细亚西部和南部、希腊、意大利和非洲东北部。有一系列特殊的栽培植物。以生产甘蓝类、黑芥、莴苣、石刁柏、薰衣草、啤酒花、月桂等特殊作物闻名。又是糖用甜菜的发源地。起源于本中心的果树只有油橄榄和角豆树几种。
❻阿比西尼亚中心。为埃塞俄比亚、厄立特里亚、索马里等高地山区。栽培植物总数虽不多， 但小麦的变种数目惊人， 又是大麦、咖啡和红花的发源地。但无原产这里的果树。
❼墨西哥—中美中心。还包括安第列斯群岛。是玉米、菜豆、可可、甘薯等的故乡。陆地棉起源于墨西哥南部。热带果树中的菠萝、油梨、腰果、番石榴、番木瓜等都起源于此。
❽南美中心。为秘鲁、厄瓜多尔和玻利维亚。有大量几乎未经人类涉猎的野生植物资源。马铃薯、烟草、番茄、木薯等都原产南美。原产果树有番木瓜和西番莲等。(8a)智利中心。为南美中心的补充。果树方面有智利草莓等。(8b)巴西—巴拉圭中心，约有4万多种种子植物， 主要的只有花生、三叶橡胶和马得茶。果树有菠萝、腰果和番樱桃等。
起源学说的基本概念及其发展 瓦维洛夫的栽培植物起源中心学说可以归纳为以下几点： ❶世界上某些地区集中表现有一些栽培植物的变异。凡是集中分布一个物种大多数变种、类型的地区， 就是这个种的起源中心。中心的各个变种中常含有大量显性等位基因； 而隐性基因则分布在中心的边缘和隔离地区。
❷有些栽培植物起源于几个地区，即有几个起源中心。在初生中心的周缘还可以发展出次生中心， 即由隐性等位基因所控制的多样性新区。次生中心内又会发展出栽培植物的特别类型。栽培植物从中心向外传播后， 可能在另外地方再次集积了较多的变异。通常是由两个或更多的种杂交后经自然和人工选择所致。栽培植物发源地是它的初生中心， 变异再集积的地方是次生中心。两者可以根据显性基因的多少来区别。如桃的初生中心在中国， 次生中心是伊朗、中亚、意大利、西班牙和美国等多处。
❸栽培植物起源中心集中蕴藏着栽培植物的种和品种。这些中心都在山区。最重要的栽培植物开始发展的地带位于20°N～45°N之间。它们常和大山脉的总走向一致。往往被沙漠、海洋或山脉所隔离，也由此产生了独立的植物区系和人群的独立发展。两者相互影响又产生了独立的农业文化。
❹绝大部分栽培植物发源于世界的东方， 特别是中国和印度。这两个国家几乎提供了一半的栽培植物。其次为西亚和地中海地区。中欧、北欧和北美的原有植物相对地显得贫乏。
❺栽培植物有它品种多样性的地理分布规律。例如从喜马拉雅山往西到地中海一线， 可以发现作物种子和果实有逐渐变大的倾向。而生长在阿拉伯也门山区的全部植物都有早熟的类型。又如不同地理类群对病害的抵抗性也不同。其他生物学差异，如自花授粉、异花授粉、无配子生殖、多倍体倾向等也各异。育种家必须考虑种的植物地理特性， 以便寻找最有价值的种质资源加以利用。栽培植物起源中心的发现，对植物引种驯化和遗传育种者在探索原始材料有很大用处。
后来的学者对西半球某些作物如腰果、南瓜、玉米等大量的变化说明， 变异的次生中心往往可以和初生中心相混淆。哈伦(J. R. Harlan)认为变异中心主要是由于目前在这些地区的几种异常活跃的进化力量所起的作用。伯基尔(I. H. Burkill)指出： 瓦维洛夫学说的弱点在于全部证据取自植物而不问栽培它们的人。山区密集着不同的小气候， 增加了变异体生存的机会， 植物种确实比平原更丰富。那里有用和无用的植物有着同样机会， 是有经验的育种家发掘新类型的场所， 而不是栽培植物可靠的起源中心。在山区范围的边缘比在其中间更容易培育成栽培植物。他强调了自然隔离的重要。人们在自然隔离下改进了油橄榄， 它是在这个属的其他种分布范围以外的地方。海枣也是在海枣属的低劣种的边缘以外出现的。无花果是在榕属这个大属分布的边缘。杧果的起源地区只有它一个种， 其他低劣种集中在马来亚。椰子发源地区也距椰子属的其他种很远。
瓦维洛夫的起源中心都在山区是有道理的， 但说它们形成了世界农业也值得考虑。历史表明是在江河之畔出现了最早的农业。因为农业的出现， 除了栽培植物外还需要其他条件， 而在隔绝的山区则并不充分具备这些条件。
继起研究瓦维洛夫学说的人很多， 对有些作物的栽培起源作了些修正， 但整个体系没有改变。达灵顿(C. D. Darlington)根据染色体分析研究， 将栽培植物的起源地划分为9个区和6个亚区， 除增加欧洲和北美两个亚区外， 基本与瓦维洛夫的划分相同。由于有些作物发现于瓦维洛夫的起源中心之外， 茹可夫斯基(П.М.Жуковский)1970年提出了大基因中心的设想， 扩大了起源中心的概念，增加了澳洲、非洲、欧洲——西伯利亚和北美4个中心， 共12个栽培植物起源中心(图2)。

图2 茹可夫斯基提出的世界栽培植物起源中心

世界各大栽培起源中心的果树 1975年齐文 (AG. Zeven)和茹可夫斯基曾合编《栽培植物及其演变中心词典》，总结了众多学者对栽培植物起源的研究成果； 并按茹可夫斯基的分法， 分别列出栽培植物及其近缘种共167个科， 2297个种。1982年增订版由齐文和德·韦特(J.M.J.de Wet)合编，改名为《栽培植物及其演变地区词典》， 收植物173科2489种，以南美和中美地区的增加最多。所收种类虽远不能说已完整，但可以看出起源于各大中心的果树种质资源的概貌。各大中心的果树种类如下： ❶中国—日本中心。有花红、红肉苹果、山荆子、湖北海棠、西府海棠、三叶海棠、楸子、沙梨、白梨、秋子梨、杜梨、豆梨、褐梨、山楂、湖北山楂、木瓜、桃、山桃、甘肃桃、光核桃、李、杏李、乌苏里李、杏、东北杏、梅、樱桃、毛樱桃、枇杷、杨梅、桑、枣、毛叶枣、柿、君迁子等。木半夏、胡颓子、牛奶子、中华猕猴桃、软枣猕猴桃、狗枣猕猴桃、葛枣猕猴桃、高山茶藨、红花茶藨、乌苏里茶藨、刺悬钩子、多花悬钩子、山葡萄、刺葡萄、板栗、日本栗、银杏、山核桃、核桃楸3种、榛、华榛、毛榛、日本榛、香榧、油榧、荔枝、龙眼、柑橘、甜橙、香橙、宜昌橙、黄皮、枳、金柑、金豆、圆金柑、金橘等。
❷印度支那—印度尼西亚中心。有柚、柠檬、莱檬、酸橙等8种柑橘类、香蕉3种、面包果和木菠萝5种、椰子、槟榔、莽吉柿8种、红毛丹2种、杧果3种、榴连3种、杨桃2种、橄榄和乌橄4种、杜英、榄仁树、莲心果等。
❸澳洲中心。有沙橘、澳洲坚果、澳洲香蕉等。
❹印度斯坦中心。有杧果、木菠萝、卡西大翼橙、印度黄皮、莽吉柿2种、印度木奶果、印度木苹果、乌墨蒲桃等。
❺中亚中心。有森林苹果，塞威氏苹果、中亚梨5种、樱桃李、意大利山楂、核桃、阿月浑子、欧洲葡萄、扁桃6种、沙枣、黑桑、布卡拉草莓等。
❻近东中心。有苹果2种、梨4种、榅桲、欧楂、欧洲李、樱桃李、黑刺李、欧洲甜樱桃、欧洲酸樱桃、欧洲葡萄、石榴、无花果、扁桃7种、欧洲栗、欧榛3种、欧亚山茱萸等。
❼地中海中心。有油橄榄、欧洲葡萄、大榛、角豆树等。
❽非洲中心。有海枣6种、樱桃橘、非洲星苹果、牛油树等。
❾欧洲—西伯利亚中心。有西伯利亚苹果、楸子、山荆子、西洋梨、草莓4种、乌荆子李、西伯利亚杏、草原樱桃、西伯利亚醋栗、茶藨、黑果茶藨、石生茶藨、北悬钩子、兴安悬钩子、覆盆子、花楸果等。
❿南美中心。有腰果、凤梨2种、番木瓜3种、智利草莓、番樱桃3种、凤榴、蛋黄果3种、金虎尾2种、西番莲10种、黄酸枣、红酸枣、树莓3种、拟爱人木2种等_。(11)中美和墨西哥中心。有番荔枝7种、人心果2种、番木瓜、长山核桃、星苹果、比鲁蛋黄果、刺梨仙人掌等3种、油梨2种、番石榴4种。(12)北美中心。有长山核桃2种、美洲栗2种、美洲柿、黑核桃、美洲李6种、弗州草莓、醋栗5种、越橘3种、美洲葡萄7种等。
中国栽培果树的起源地带 中国果树的栽培历史悠久。根据《诗经》、《夏小正》等古代文献和近代考古发掘资料看， 中国原产的桃、李、杏、梅、梨、栗、枣、榛等果树的栽培起源至少在3 000多年前。除上述落叶果树外， 在《禹贡》、《山海经》、《庄子》等古籍中已有橘、柚等南方常绿果树的记载。柑橘类中除柠檬等少数几种外，大多数都是在中国最早开始驯化栽培的，也有3 000多年的历史。龙眼、荔枝、橄榄、枇杷、杨梅等果树的栽培起源也相当早，都有3 000年左右的历史。但对原产中国各类果树的栽培起源尚缺乏系统研究。瓦维洛夫曾指出， 在中国、小亚细亚和伊朗的果树方面可能会出重要的发现。现在已引起有关学者的注意， 工作正在逐步展开。根据前人的研究， 原产中国的果树，大体而言，可分为3个原产中心地带： ❶黄河流域及西北、东北地区。原产的果树主要有：桃、山桃、甘肃桃、光核桃、新疆桃、东北杏、西伯利亚杏、杏李、乌苏里李、毛樱桃、白梨、秋子梨、杜梨、木梨、褐梨、新疆梨、杏叶梨、河北梨、沙果、楸子、红肉苹果、西府海棠、湖北海棠、三叶海棠、甘肃海棠、河南海棠、花叶海棠、变叶海棠、山楂海棠、塞威氏苹果、山荆子、毛山荆子、山楂、木瓜、山葡萄、软枣猕猴桃、果桑、越橘、笃斯越橘、枣、酸枣、枳椇、沙枣、板栗、榛、毛榛、野核桃、核桃楸、海松、华山松、木通、三叶木通等。
❷长江流域。主要有梅、李、中国樱桃、郁李、沙梨、麻梨、川梨、豆梨、湖北海棠、野山楂、猴楂、刺葡萄、中华猕猴桃、美味猕猴桃、毛花猕猴桃、阔叶猕猴桃、柿、油柿、君迁子、华榛、香榧、银杏、茅栗、锥栗、山核桃、云南松、牛姆瓜、五月瓜、胡颓子、木半夏、枇杷、石楠、杨梅、温州蜜柑、枳、香橙、宜昌橙、金柑、长金柑、金樱子等。
❸南部地区(包括西南、中南、东南)。主要有滇梨、丽江山荆子、沧江海棠、台湾林檎、尖嘴林檎、锡金海棠、小金海棠、云南山楂、刺梨（缫丝花）、毛叶枣、金花猕猴桃、毛花猕猴桃、枸橼、佛手、檬、甜橙、酸橙、柚、宽皮橘、酸橘、红河橙、马蜂柑、立花橘、长叶金柑、金豆、圆金柑、月月橘、黄皮、酒饼簕、荔枝、龙眼、橄榄、乌榄、杨桃、余甘子、桃金娘、中国矮蕉、苹婆、狭叶杜英、桂木等。
有些种类原产地跨两个地带甚至遍布全国各地的、如猕猴桃属、悬钩子属、茶藨子属， 花楸属、栒子属等的野生种几乎遍及各地山区。还有些种如狗枣猕猴桃、葛软猕猴桃等在三个地带都有野生。
栽培果树起源研究的发展 栽培植物起源中心学说出现以来， 这方面研究不断得到充实。 在这些中心内发现的农作物和蔬菜作物种质资源已经在世界植物引种驯化和品种改良工作中广泛地被利用。 然而对世界植物种质资源的系统研究才开始。 虽然对有些作物如小麦、 大麦和豆类的自然资源已经基本上完成了探索， 而在果树方面却还研究得不够， 对果树各个种的起源及其发展过程了解得很少。20世纪50年代以来，对各种栽培果树的起源中心， 野生近缘种及栽培种的起源、 分布和进化的研究已在逐步深入。杧果、菠萝、油梨等果树都有了进一步的研究。 有的并深入到进化地理学方面， 如香焦、 椰子等。 但情况也很不相同。 一部分果树的祖先仅自然分布于非常有限的地区内； 而另一部分果树则分布于辽阔的地域。 如桃的祖先主要局限于中国西部地方， 而苹果属和梨属的野生种的分布范围， 从欧洲的巴尔干半岛经高加索、土耳其斯坦、阿尔泰山、 西伯利亚一直到中国。 它们的栽培种的可能的祖先数目也各不同。 如苹果属的20多个相互能育的种起源于欧亚两洲， 大约有10个种原产于北美； 而桃只有4个野生种可以被看作是它的祖先。和其他作物一样， 果树的初生中心固然重要， 次生中心现在也认为不可忽视。 如波兰分别从桃的中国初生中心和气候较严酷的中国东北引入桃树种子。 前者在-33℃下全部冻死， 后者却可以成活。苏联发现西伯利亚苹果的栽培品种很耐寒，而且休眠期很短；从高加索地区来的相反有较长的休眠期，耐寒力较差。土耳其的杏和扁桃生长在中部阿那托里亚高原的显然比生长在西部和西南海边的更加耐寒并需要較高程度的冷冻。 这些都说明栽培果树次生中心潜在的种质资源价值不下于它的初生中心。 所以栽培果树起源的研究任务还很艰巨。 目前发展也不平衡。关于欧洲、 西南亚和埃及已有大致的轮廓可见；在中亚、印度次大陆和东亚这些重要地区的考古发现还很不够。中国在这方面的研究， 已开始受到重视。对于起源于中国的柑橘类、 荔枝、枇杷等果树都已开始了初步的探索。有些果树的栽培起源在许多方面虽多有争议，但借助考古学、 古代文学和语言学、 形态学、细胞学、 遗传学等的研究， 是可以穷究其真象的，20世纪末叶的孢粉学、同工酶分析、 染色体核型分析等研究技术的发展，都为研究提供了更多的条件。