春化作用vernalization低温促进植物开花的现象。包括低温诱导开花和低温直接促进开花。低温在这两种现象中的作用基本相同。李森科 (T.D.Lysenko)首先提出冬小麦种子的人工低温处理方法,经过处理的冬小麦和春小麦一样,能在春播的当年夏季抽穗结实,因此他把这一措施称作春化。现在春化一词已不限于种子对低温的要求,也包括其它时期低温对植物开花的促进作用。中国农民很早就知道冬麦春播时,因未经过秋、冬季的低温,会出现只长苗而不抽穗的现象,并且创造出“闷麦法”、“七九小麦”等冬小麦种子春化处理的方法。 生态生理 开花对低温的需要可分为两类: 一类开花对低温的需要是质的(绝对的),这类植物的开花必需有一定时间的低温,否则一直维持营养生长状态,许多需春化的二年生植物和多年生植物属于此类。另一类开花对低温的需要是量的(相对的),不满足其低温条件时开花延迟和花量减少,大麦、黑麦等多数需春化的一年生植物属于此类。春化温度低于生长最适温度,春化时间一般长达数十天。春化温度和时间因植物的种类和品种而异。根据春化要求温度和时间的不同。中国小麦品种分为三个类型: 冬性:0~3℃,35天以上,8℃以上不能抽穗。半冬性: 0~7℃,15~30天,未经春化处理则不能抽穗或延期抽穗。春性:0~12℃(秋播品种)或5~20℃(春播品种)。春化过程完成之前,低温效应可以被高温所解除,解除春化的温度一般为25~40℃。 一般需春化植物的萌动种子、幼苗或成株都可以接受春化。对低温只有量的要求的植物在种子萌发期可以完成春化过程,而对低温有质的要求的植物仅靠种子春化是不够的,尚需进行植株春化,才能完成春化过程。需春化的多年生植物不仅幼年期需要春化,而且成年期每年都需要重新春化才能开花,因此在自然条件下开花期能够保持稳定,年间变化不大。 春化过程中茎端变化 春化作用只发生在能够分裂的细胞内,因此茎端分生组织是植物感受低温的主要部位。需春化植物的茎端在春化过程中经历了一系列形态、组织和细胞的诱发变化,如腋芽发生提前、腋芽和叶同源器官形成速率增加、叶序改变、分生组织重新组织、髓分生组织液泡化、细胞分裂速率增加、核仁增大等等。但分生组织活动在低温开始时曾一度降低,以后才恢复和增加。春化过程中也发生了一系列生化变化,如茎端呼吸基质含量增加、核糖核酸(RNA)含量增加、脯氨酸含量增加和蛋白质成分变化等。各种酶的活性交替变化,如冬小麦在低温诱导初期,各种水解酶及细胞色素氧化酶系统的活性占优势; 以后各种脱氢酶的活性显著提高,细胞色素氧化酶系统的活性逐渐降低,代之而起的是抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶的活性显著提高。春化过程中植物体内激素也发生了变化。赤霉素和细胞分裂素含量的增加,对一些诱发变化有调节作用。如赤霉素可以促进腋芽发生提前、茎端糖浓度增加等。但赤霉素和其它代谢物质一样,并不能引起全部诱发变化。只有在低温条件下,才能完成全部春化过程。 低温对大多数需春化植物的开花起诱导作用。在春化过程完成后,尚需在较高温度下才能开始花的发端;低温对少数需春化植物的开花还有直接促进作用,在低温下就可以开始花的发端。需春化的无限生长植物芽的分化也与春化作用有关。 与光周期现象的关系 需春化的长日或短日植物如没有经过低温和光周期的相继诱导,则不能开花或延期开花。许多需春化植物属于长日植物,如小麦、大麦、黑麦、豌豆、甜菜、菠菜、胡萝卜等。这些植物的开花在感受低温以后,还需要一定时间的长光照诱导。中国小麦品种的光周期反应有三个类型,同一品种的光周期反应类型与其春化反应类型之间有一定的相关性。反应敏感型: 要求每天光照12小时以上,否则不能抽穗。冬性类型和高纬度地区春性类型品种多属此类。反应中等型: 每天12小时光照下可以抽穗,8小时光照不能抽穗。一般半冬性类型品种属于此类。反应迟钝型: 光照长短对抽穗早迟没有明显影响。低纬度地区的春性品种多属此类。 少数需春化植物如菊花则属于短日植物。为了开花,在感受低温以后还需要一定时间的短日照诱导。由于兼具春化和光周期要求,秋播冬性禾谷类作物一般需待到翌年春季或夏季才能抽穗开花; 需春化的短日植物如菊花一般需待到翌年秋季或冬季才能开花。 春化与光周期效应有时可以相互影响或相互代替。有些植物开花对低温的要求受光周期的影响。如小麦、大麦、黑麦等一些需春化植物和品种,在高于春化的温度条件下,短光照对开花有显著的促进作用,短光照可以代替开花对低温的需要,引起短日春化作用。有些植物开花对光周期的要求也受低温春化的影响,这种影响表现在许多需春化的长日或短日植物上,不经过低温春化则不能进行光周期诱导。还表现在一些需春化的长日植物如甜菜、菊苣、莴苣、草木樨等上,如果春化诱导期延长,也能在短日照条件下开花。 春化作用vernalization低温诱导和促进植物开花的现象。中国农民早就有用低温处理种子的经验。1918年加斯纳(G.Gassner)发现冬黑麦播后只有经过一段时期的低温后才能开花的现象。1928年李森科(Т. Д.Лысенко)将冬麦种子经人工低温处理后春播当年正常抽穗结实的作用称为春化。需低温春化的植物有:冬性一年生植物(如冬性谷类作物),大多数二年生植物(如甜菜、芹菜、白菜等)和某些多年生植物(如牧草等)。春化有效温度为-1~9℃,其中1~2℃最有效。此外,还需要氧、水分和糖类。春化只能发生在能够进行分裂的细胞内,如萌动的胚或幼苗的茎端。嫁接试验证明,春化作用的刺激可以传递。 春化作用低温促进植物开花的现象。分低温诱导开花和低温直接促进开花2种情况。中国的冬性小麦在0~3℃,经35d以上才能抽穗,8℃以上不能抽穗;半冬性小麦须经0~7℃,15~30d,否则不能抽穗或延迟抽穗;春性小麦0~12℃(秋播品种)或5~20℃(春播品种)。有些春化植物还需一定时间的光照诱导。如中国小麦品种中的光反应敏感型每天需12 h以上光照才能抽穗,光反应中等型需8~12h光照才能抽穗,光反应迟钝型则光照时间对抽穗无明显影响。 春化作用植物发育的某一时期特别是种子萌发期,由于特殊温度的作用,花芽形成被促进的现象。例如冬小麦春播不抽穗,是因未能满足它对低温的要求。如将其萌动的种子在0—5℃的低温下处理30—50天,春播就会结实。 |