昆虫病原真菌entomopathogenic fungi

能直接引起昆虫发病和死亡的真菌。有时也称为虫生真菌或昆虫寄生真菌。
种类 昆虫病原真菌广布于真菌界各亚门的100多个属中，已记载900余种，其中主要属有： 鞭毛菌亚门的雕蚀菌(Coelomomyces)，寄主多为蚊幼虫； 接合菌亚门的虫疫霉(Erynia)、虫生霉 (Entomophtho-ra)、噬虫霉(Entomophaga)及新接合霉 (Neozygites)等属，寄主多为同翅目、双翅目、鳞翅目(图1)及鞘翅目昆虫； 子囊菌亚门的虫草属(Cordyceps)，寄主多为鳞翅目、鞘翅目、同翅目及膜翅目； 半知菌亚门的白僵菌(Beauveria)、绿僵菌(Metarhizium)、野村菌(Nomuraea)、多毛孢(Hirsutella)、轮枝孢 (Ve-rticillium)、拟青霉(Paecilomyces)及座壳孢(Ascher-sonia)等属，寄主多为鳞翅目、鞘翅目、同翅目及膜翅目。这类病原菌不仅引起昆虫的真菌病，也侵染螨、蜘蛛等节肢动物。

图1 感染粉蝶虫疫霉的菜粉蝶幼虫

广义的昆虫病原真菌还包括兼性病原真菌和伤口病原真菌。兼性病原真菌以寄生为主，但致病性较弱，一般只侵染衰老或受损伤的个体，如耳霉属(Conidio-bolus)的一些种； 它们常与一种毒力较强的真菌或其他微生物同时发生，故其作用不易被发现。伤口病原真菌以腐生为主，只能通过昆虫体表的伤口侵入血腔，如腐霉(Rythium)、毛霉(Mucor)和单端孢(Tricho-thecium)属的一些种。还有些真菌经常腐生于虫尸上，但无明显的致病性，如芽枝孢(Cladosporium)、青霉(Penicillium)、帚霉(Scopulariopsis)等属和毛霉目中的一些种。
侵染路径 虽然昆虫病原真菌有时也通过肠道侵染寄主昆虫，但常规的侵染路径是通过昆虫体壁进入血腔，因此刺吸式口器昆虫也可感染，这与其他各类昆虫病原差异甚大。其致病过程一般可分为9个阶段：❶孢子附着于寄主体表；
❷孢子在体表萌发；
❸穿透体壁进入血腔；
❹以酵母状的菌丝段（虫菌体）、菌丝或原生质体在血淋巴中增殖；
❺产生有毒代谢物；
❻寄主死亡；
❼菌丝生长占领全身各器官；
❽菌丝穿出体壁；
❾在寄主体表重新形成孢子，扩散侵染新的寄主。由于附着在寄主体表的孢子萌发是致病的起始阶段，因此真菌病在昆虫种群中的发生和流行同环境条件，尤其是田间小气候的湿度关系密切；同时，也受到菌株毒力和侵染力及寄主种群状况的影响。认识和掌握流行规律，不仅可利用和促进自然流行病以控制害虫，也有助于在田间释放真菌，在害虫种群中诱发产生流行病。
经济意义 有些昆虫病原真菌已可大量生产，制成真菌杀虫剂而用于害虫防治：❶球孢白僵菌(B.ba-ssiana)，中国已大量生产防治松毛虫(图2)和玉米螟，苏联有商品制剂Bo-verin，防治马铃薯叶甲等；
❷布氏白僵菌 (B.brongni-artii)，日本和法国生产用于防治多种蛴螬；
❸金龟甲绿僵菌 (M.anisopliae)，巴西等拉美国家防治甘蔗及牧草沫蝉，巴西有Metaquino等多种商品制剂； 日本防治稻黑蝽，西萨摩亚防治椰柱犀金龟；
❹蜡蚧轮枝孢(V.lecanii)，英国有Vertalec等3种商品制剂，防治多种蚜虫、温室白粉虱及蓟马，印度和捷克斯洛伐克防治多种介壳虫；
❺汤普生多毛孢(H.thompsonii)，美国、中国皆有商品制剂防治柑橘锈螨(图3)，美国商品名Mycar;
❻莱氏野村菌(N.rileyi)，美国防治大豆及烟草的几种夜蛾；
❼座壳孢，苏联、中国、美国及日本防治多种粉虱和介壳虫；
❽玫烟色拟青霉 (P.fumosoro-seus)，日本防治桃小食心虫；
❾粉质拟青霉 (P.fa-rinosus)，日本防治橘金粉蚧，美国防治甜菜夜蛾。

图2 感染球孢白僵菌的马尾松毛虫

昆虫病原真菌也给养蚕和养蜂业造成经济损失；球孢白僵菌等多种半知菌可在家蚕中引起僵病，而蜂球囊菌(Ascosphaera apis)则在意大利蜜蜂幼虫中造成严重的白垩病。还有一些昆虫病原真菌是十分有价值的中药，如冬虫夏草(Cordyceps sinensis，图4)，金蝉花(Cordyceps soblifera)、雌蝉花 (Paecilomyce cicadae)及球孢白僵菌侵染家蚕所形成的白僵蚕等。

图3 汤普生多毛孢感染的柑橘锈螨

图4 冬虫夏草