捕食者—猎物模型predator-prey models

又称寄生物—寄主模型，是表达捕食者—猎物系统内种群数量变化动态的数学方程。可为昆虫种群动态和害虫生物防治提供数量信息。影响捕食者—猎物种群动态的因素复杂多样，如捕食者有寻找效应、选择效应、扩散聚集效应、饥饱水平、种内和种间相互干扰效应等；猎物有逃避作用、饱和作用等；捕食者和猎物种群各自包含有对环境因素的适应，种内种间竞争作用，以及种群自身的调节作用等。因此，相应的数学模型也多种多样。如对世代重叠的昆虫类型常采用微分方程表述其连续状态，最早由美国洛特卡(A. J. Lotka,1925)、沃特拉(U. Volterra,1926)提出：如对世代不重叠的昆虫类型多采用差分方程表达其离散状态，最早由英国尼可尔森(A. J.Nicholson,1933)提出。
微分方程 主要的有以下6种：
洛特卡—沃特拉模型 由洛特卡 (A. J. Lotka,1925)和沃特拉 (U. Uolterra,1926)提出的经典模型，方程为：

式中 N、P为猎物、捕食者种群；γ为猎物增长率；b为捕食者单独存在时的增长率；α、β分别为攻击、防御系数；rN项表猎物(N)呈指数增长，“功能反应”项(αNP)表捕食者对猎物种群影响的效果，捕食者种群(P)具有内禀死亡率项(—bP)，和取决于猎物密度的增长率项(βNP)，此项即“数值反应”项。这一模型揭示了捕食者—猎物系统有产生周期性振荡的倾向，周期取决于该模型的参数(α、β、γ、b)，而振幅大小取决于捕食者和猎物的初始密度(图1a)。如将上图的结果以捕食者密度作纵坐标，猎物密度作横坐标，按时间顺序作出相位图，就可得到一个封闭环，并可想象通过平衡点(N=25、P=10)作两条互相垂直的线，形成坐标图(图1b)。封闭环的轨道表示：在垂直线右面捕食者种群增加，在左面减少；在水平线下面，猎物种群增加，在上面减少。故捕食者和猎物种群动态可分4个相位：❶猎物增加，捕食者减少；
❷猎物和捕食者都增加；
❸猎物减少，捕食者增加；
❹猎物和捕食者都减少，亦即随时间的改变，捕食者和猎物密度呈相互消长的关系。

图1 洛特卡-沃特拉方程预测的捕食者-猎物种群动态

(a)周期性振荡； (b)封闭环
r₁＝1.0;r2=0.5; ε=0.1; ＝0.02;
初始种群N₀＝20; P₀＝4; 平衡点在N=25; P=10(仿E. C. Pielou ,1969)

逻辑斯蒂模型 当猎物种群的增长率呈逻辑斯蒂曲线时，捕食者—猎物系统数学模型方程为：

式中 F(N,P)为捕食者的功能反应项；G(N,P)为数值反应项；r、K为猎物增长率和环境饱和量。
来斯利模型 由来斯利等(P.H.Leslie,et al,1960)提出，考虑了猎物种群内部的密度制约作用，即种群增长率随密度上升而下降，亦考虑了猎物数量对捕食者种群增长的影响。

式中 N²表示猎物种群内部的密度制约项（如干扰）,P/N项表示猎物对捕食者种群增长的影响，当P多而N不足时，P/N项则大，这样捕食者种群增长即慢；相反，猎物数量充足时，P/N项则小，对捕食者的增长限制就很小。
霍林-坦纳模型 由霍林(C. S. Holling,1973)提出，坦纳(J. T. Tanner,1975) 修订过的方程。考虑了猎物种群自身的干扰，猎物对捕食者的逃避能力。即猎物不会在密度很低时绝灭，以及当猎物密度很高时，捕食者有一捕食的上限。

式中 W表示捕食上限，D表示猎物对捕食者的逃避能力，当猎物密度很大时，WP/D+N项作用很小。对猎物种群的主要作用因素是-b1 N项，即自身密度制约的影响。
卡斯韦尔模型 卡斯韦尔(H. Caswell,1972)建立的3物种种群关系模型，即两个相互竞争的猎物种群和一个捕食者种群系统的相互作用模型。模型中用
dN₁/dt,dN₂/dt，分别表示两种猎物种群动态，dN₃/dt表示捕食者种群动态，式中加入了饱和量(K)，滞(τ)、竞争系统(Q,e)、营养价值常数(k)等。如捕食者种群动态模型为：

差分方程 主要有两种。
尼科尔森—贝利模型 尼科尔森和贝利(A. Nic-holson & V. A. Bailey,1935) 提出的模型。假设：❶捕食者搜索猎物是随机的；
❷捕食者的“食欲” （或寄生物的产卵量） 是无限制的。
❸特定捕食者种群的有效搜索面积不变。尼科尔森把这种搜索效率称为“发现域”(area of discovery)。
❹猎物种群生长型呈指数增长。根据这些假设，捕食者一猎物系统的数学方程为：

t时猎物与捕食者的数量； α示捕食者的发现域，即：

λ为猎物种群的周限增长率。该模型的特点是每一种λ和α的组合都有单值的平衡位置，但不是稳定的，因为最微弱的扰动也会增加振幅的摆动，而捕食者种群落后于猎物种群。关于该模型中捕食者与猎物的平

世代数

图·2·尼科尔森-贝利模型，一个假设的寄生物—寄主系统种群动态

N₀＝100; a=0.02; P₀＝80; λ=5

(仿G. C. Varley等)

哈塞尔模型 由哈塞尔(M. P. Hassell,1976)提出的模型，考虑了捕食者的食欲（寄生物的产卵量）有上限，对猎物的寻找时间与猎物密度有关。将α看作瞬间的猎物发现率 (α′) 与寻找时间(Ts)的乘积：α= α′ Ts。由于寻找时间与捕食者对猎物的处置时间(Th)有关，即Ts=T-ThNa,T为可供捕食者用于寻找的总时间，则猎物被捕食的数量为

假设： ❶寻找是随机的。
❷捕食者之间无相互干扰作用。
❸捕食者的捕食作用随猎物密度上升而攻击率下降，则哈塞尔方程为：

哈塞尔三物种模型 哈塞尔(M. P. Hassell,1976)关于两种猎物与一种捕食者系统的作用模型，考虑了两个猎物种群之间竞争，捕食者对两个猎物的选择效应，以及捕食者的攻击效应。其方程为：

式中 N₁(t),N₂(t),P(t)分别表示t时猎物1、猎物2与捕食者种群数量；γ₁,γ₂,K₁,K₂分别表示猎物1与猎物2的内禀增长率与饱和量，上式中〔γ-(γ/K)〕项说明N₁、N 种猎物种群均呈S型生长，而[N₁(t)+aN₂(t)]或[N₂(t)+βN₁(t)]项为两种猎物种群之间的竞争信息，f₁(P_t)或f₂(P_t)项为捕食者对两种猎物种群的作用。