担子菌亚门Basidiomycotina

有性生殖产生担子和担孢子的一类真菌。已知有1100属、16000余种，全球性分布。许多大型真菌，如蘑菇、珊瑚菌、马勃、地星、鬼笔以及引起木材腐朽的多孔菌，都属于本亚门。担子菌大多腐生，可分解土壤有机物，增加肥力。也有不少是寄生的，如锈菌目真菌寄生农作物、果树和林木，引起锈病，给农林业生产造成极大损失。假蜜环菌能为害许多木本和草本植物，引起根朽病。有些担子菌可以与树木生长在一起，形成菌根。
简史 在真菌的三纲一类分类系统中，设有担子菌纲，纲下设2～4个亚纲。法国帕图拉德(NarcisseTheophile Patouillard)1900年按担子形态将担子菌分为有隔担子菌亚纲和无隔担子菌亚纲，为许多真菌学家如美国马丁(George Willard Martin,1950)、瑞士的高又曼(Ernest Albert Gaumann,1964)和中国的戴芳澜(1962～1973)等所接受，他们都把锈菌目和黑粉菌目归于有隔担子菌亚纲。美国贝西(ErnestAthearn Bessey,1950)认为有隔担子菌来源于子囊菌，是较低等的类群，无隔担子菌是进化的高等担子菌，主张将担子菌分为三个亚纲，即冬孢菌亚纲、异担子菌亚纲和真担子菌亚纲。中国魏景超(1979)、美国阿历索保罗(Constantine John Alexopoulos,1979)等都采纳三亚纲分类法。70年代初随着菌物独立成界，真菌上升为门，担子菌也相应上升为亚门。英国泰博特(Patrik Hanry Brabazon Talbot,1968、1971)主张将腹菌从无隔担子菌亚纲中独立出来，并将各亚纲上升为纲，即分为冬孢菌纲、有隔担子菌纲、无隔担子菌纲和腹菌纲。英国安斯沃思(Geoffery CloughAinsworth,1973)强调担子的来源和担子果的发育方式在分类上的重要性，将担子菌亚门分为冬孢菌纲、层菌纲和腹菌纲等三个纲。英国霍克斯沃思(David L.Hawksworth,1983)等在安斯沃思分类的基础上，将冬孢菌纲中的锈菌和黑粉菌分别独立为锈菌纲和黑粉菌纲。
形态特征 典型担子菌的菌丝具有桶孔隔膜，有的形成锁状联合。无性繁殖以芽殖、菌丝断裂等方式产生节孢子或粉孢子，黑粉菌、锈菌可产生分生孢子。担子菌大多无明显性器官，只有锈菌产生特殊的性器官（性子器）。有性生殖是通过两个不同性质的单核菌丝联合，进而形成担子和担孢子。
营养体 为发达的有隔菌丝体，具多分枝。由一个单核担孢子萌发产生的菌丝体，称为初生菌丝体，其细胞内只含有一个单倍体的细胞核。初生菌丝体不能产生担子和担孢子，只有两个可亲和的单倍体菌丝之间进行质配所形成的双核菌丝体才能产生担子和担孢子。双核菌丝的每个细胞含有两个遗传型不同的细胞核，通常同时进行分裂，并在每个横隔膜处产生一个侧生突起，称为锁状联合(图1)，它可以使每个子细胞各含有两个遗传型不同的核。担子菌的菌丝构造复杂，隔膜中间有一狭窄孔道，宽约0.1～0.2微米，周围被一变厚的桶状膨大体包围，这种隔膜称为桶孔隔膜。隔膜孔的两边覆盖一个由内质网膜衍变而来的圆顶形膜状结构，称为桶孔覆垫(图2)。在锈菌和黑粉菌中未发现这种隔膜。

图1 锁状联合过程

图2 桶孔隔膜示意图(仿Deacon)

担子和担孢子 典型的担子棍棒形，无隔膜，由生殖菌丝顶细胞形成，基部与菌丝交接处常有锁状联合，顶端有4个小梗，每个小梗产生单细胞内含一个单倍体细胞核的担孢子。锈菌与黑粉菌的担子由厚壁冬孢子产生。不同菌类的担子其形状和来源有差异，是分类的重要依据(图3)。担子形态分为两大类，即有隔担子和无隔担子。有隔担子常由3个横隔膜分成4个细胞，也有由纵隔膜分成十字形排列的4个细胞。有的担子虽无隔膜，但顶端的4个小梗指状膨大或者担子上部分叉或具2个长臂，呈音叉形。每个担子上的担孢子数目各菌类有变化，少的2个，多的9个。通常担孢子两侧不对称，有腹背之分，能从小梗上强力弹射到大气中，借气流传播，称为掷孢子。担孢子球形、卵圆形、长形或香肠形等，无色或有色，大多色素较淡，只有当大量孢子沉积在一起时才能觉察，因此要制成孢子印才能测定孢子的颜色。常见的孢子印颜色为白色、粉红色、黄色、紫褐色、褐色和黑色。

图3 担子的类型

1.典型的无隔担子和担孢子； 2.胶膜菌目的担子； 3.银耳目的担子； 4.花耳目的担子； 5.木耳目的担子；6.黑粉菌目的担子； 7.锈菌目的担子(仿Webster)

担子果 除锈菌和黑粉菌外，多数担子菌的担子和担孢子均产生在一个发达的担子果上。担子在担子果的菌髓上整齐地排列成一层，称为子实层，子实层和菌髓共同组成子实层体。子实层体平滑或呈齿状、孔状、褶片状。担子果的发育有三种方式： 裸果型(gymnocarpic)。子实层在担子果内发育，始终是外露的。半被果型(hemiangiocarpic)。子实层先在担子果的 一层菌幕内形成，在担孢子成熟前外露。被果型(angiocarpic)。子实层封闭在担子果内，直到担孢子成熟后才外露，或永不外露。被果型担子果所产生的担孢子是两侧对称的，不能从担子上主动弹射，小梗有或无。担子果形状有薄膜状、贝壳状、棚架状、伞状、珊瑚状、球状、杯状等，质地有膜质、胶质、木质、革质、肉质等，这些差异是重要的分类依据。
分类 1983年霍克斯沃思根据担子果的有无、担子果的开裂方式和寄生性等特征将担子菌亚门分为4纲23目。
锈菌纲(Urediniomycetes) 担子由厚壁冬孢子产生，不形成担子果，植物的专性寄生菌（见锈菌目）。
黑粉菌纲(Ustilaginomycetes) 担子由厚壁冬孢子产生，不形成担子果，植物的兼性寄生菌（见黑粉菌目）。
层菌纲(Hymenomycetes) 担子果以裸果型或半被果型方式发育。已知约750属、8000余种，分为2亚纲、12目。
有隔担子菌亚纲(Phragmobasidiomycetidae)担子有隔膜，根据担子的形态和生活习性分为三个月。❶银耳目(Tremellales)。担子被十字形的纵隔膜分为4个细胞，每个细胞顶端有一小梗，上生担孢子；担子果胶质。有3科、26属、约200种，全部是腐生菌，其中包括银耳(Tremella fuciformis)。
❷木耳目(Auriculariales)。担子圆柱形，具三个横隔膜，由4个细胞组成；担子果大多胶质，也有蜡质、毡状的。大多腐生于木材上，少数寄生于植物或其他真菌。分2科、21属、100余种，其中包括食用的木耳(Auriculariaauricula)和为害多种木本和草本植物根部引起紫纹羽病的紫卷担菌(Helicobasidium purpureum)。
❸隔担菌目(Septobasidiales)。担子圆筒形，具横隔膜，由4个细胞组成；担子果壳质、蜡质或海绵质，与高等植物上的介壳虫共生，这是与木耳目的主要区别。仅1科、2属、约175种，其中近170种是隔担菌属的成员。他们在树皮上形成平伏的担子果，形似膏药，故称此病为膏药病，在茶、桑和柑橘等树上极常见。
无隔担子菌亚纲(Holobasidiomycetidae) 担子无隔膜，根据担子的形态、子实层体的特点和生活习性等分为9目。❶外担菌目(Exobasidiales)。担子圆筒形至近棍棒形，在寄主表面形成一子实层，不形成担子果。仅1科、5属、约15种，均为高等植物寄生菌，侵染杜鹃花科、鸭跖草科、樟科和山茶科植物的叶片、绿色嫩茎和果实，导致膨肿等畸形症状；其中外担菌属(Exobasidium)约有10种，常见的为引起茶饼病的坏损外担菌(E.vexans)和引起茶苞病的细丽外担菌(E.gracile)。
❷座担菌目(Brachybasidiales)。担子细长，由上担子和下担子组成，两者之间明显缢缩，顶端生两个小梗，梗上各生一个担孢子；担子成簇地从寄主叶片背面气孔伸出，不形成担子果。仅1科、4属。全部是叶片内寄生菌，其中座担菌(Brachybasidiumpinangae)寄生于山槟榔属植物上，引起叶斑病。
❸花耳目(Dicrymecelales)。担子圆筒形至棍棒形，上部分叉成两个粗壮的小梗，呈音叉状，梗上各生一个担孢子；担孢子具一至数个隔膜；担子果小，胶质，色鲜艳。仅1科、11属、约60种。均在枯枝、残桩或腐木上营腐生生活。
❹胶膜菌目(Tulasnellales)。担子近球形至宽棍棒形，小梗膨大。
❺非褶菌目(Aphyllo-phorales)，又称多孔菌目。担子果的发育为裸果型；子实层体平滑或齿状、管状、棍棒状。
❻牛肝菌目(Boletales)。担子果由菌盖和菌柄组成，肉质，易腐烂；子实层着生在菌盖下方的管孔内壁，管孔易与菌盖脱离，这与非褐菌目多孔菌的管孔不与菌盖脱离有所不同。分6科、43属、400余种。基本上都是腐生菌，大多可食，个别有毒，极少数为超寄生菌或菌根菌。
❼鸡油菌目(Cantharellales)。担子果有柄，漏斗状成喇叭状、截顶棍棒状，肉质；子实层体平滑，或呈皱褶状、厚褶片状。仅1科、4属、近100种。几乎全部腐生，其中杏味鸡油菌是一种有名的食用菌，个别种寄生于伞菌子实体上。
❽伞菌目(Agaricales)。担子果肉质，通常有柄；子实层着生在菌盖下方的菌褶两侧。担子果的发育方式主要是半被果型，幼小的担子果被一层外膜所包裹，外膜随菌盖和菌柄伸展而破裂后，部分残留菌柄基部成为菌托，部分残留菌盖表面呈碎片状，称为鳞片。有些菌的子实层在发育过程中，被一层内菌膜覆盖，菌膜随着子实层的成熟而被撕断，有的成为丝网状或碎片状，留在菌盖的边缘，称为菌幕，有的留在菌柄上成为菌环。有些伞菌的担子果以裸果型方式发育。伞菌的分科意见不一致，约有230属、4000余种。大多腐生，其中包括洋蘑菇、香菇、平菇、草菇等多种食用菌；有些肉质蘑菇有毒，少数可引起幻觉症；有的伞菌与树木生长在一起形成菌根，但也有少数是木本植物的病原菌，如假蜜环菌(Armillariella mellea)侵害树木根部引起根朽病，这种寄生菌能与天麻共生形成菌根，其菌丝可在天麻块茎内消解。
❾红菇目(Russulales)。是从伞菌目中独立出来的，其菌褶内部的菌髓组织由菌丝和球状胞共同组成，而伞菌的菌髓组织单纯由菌丝组成。已知9属、约450种。全部是腐生菌，其中有许多可食用。
腹菌纲(Gasteromycetes) 担子果以被果型方式发育；担子无隔膜，顶端形成对称的担孢子，孢子不能主动弹射，小梗有或无。幼担子果均在一个包被内发育，包被内的菌丝组织称为产孢组织。产孢时先形成腔穴式、迷路式、珊瑚式等各种类型的产孢腔，担子在腔壁上整齐排列成子实层，有些菌无子实层。担孢子成熟前担子不外露。成熟的产孢组织有肉质、粘液质、粉末质或具硬壁的小包，这些特征是分类的重要依据。担子果的形状有块状、球状、伞状、杯状等。担子果永久埋生地下，或先在地下发育，成熟后露出地面，有的在地上形成。已知约145属、1060余种。全部是腐生菌，少数为菌根菌。分为2组9目。
担子果地下生组 担子果块状至近球形，始终埋生在地下，共3目。❶黑腹菌目。担子果内形成许多产孢小腔，无真正子实层，成熟的担子果肉质，带粘性。仅1科、9属、46种。
❷腹菌目。担子果内形成一个迷路状产孢腔，腔壁上形成子实层，成熟的担子果肉质。分8科、22属、324种。
❸高腹菌目。形态特征与腹菌目相近，但成熟的担子果脆骨质。仅1科、1属、15种。
担子果地上生组 担子果在地下发育，成熟时露出地面，或始终在地上发育。共6目。❶鬼笔目。担子果肉质，多汁，通常有柄，上有菌盖，形态变化很大，共同特点是产孢组织成熟时变为粘液状，并能挥发出恶臭以吸引苍蝇传播其担孢子。分6科、26属、43种。其中竹荪是珍贵的食用菌。
❷鸟巢菌目。产孢组织成熟时转变为多个具硬壁的小包，着生在漏斗状担子果的底部，很象鸟巢内的鸟蛋，故得此名。仅1科、5属、57种。
❸马勃目。担子果近球形，无柄，少数具粗短的假柄，通常白色；产孢组织形成珊瑚型产孢腔，腔壁上着生子实层，成熟时转变为一团粉末，内含孢子和孢丝。幼嫩的马勃肉质，可食用，成熟马勃内的粉状物可用来止血。分5科、26属、259种。
❹硬皮马勃目。形态特征与马勃目相近，其幼担子果内无真正子实层，成熟担子果内的粉状物中无孢丝。分4科、8属、35种。
❺柄灰包目。担子果像小马勃，着生在长柄上；幼担子果内无真正子实层。分4科、9属、73种。
❻轴灰包目。担子果肉质，有柄；子实层着生在菌褶或由菌褶互相融合而成的菌髓板上。分3科、38属、125种。其中灰菇包科已被证实与伞菌目有亲缘关系。

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担子菌亚门Basidiomycotina

营养菌丝有隔膜，单核、双核或多核，有较长的双核期，在特殊的产孢体担子上产生担孢子的真菌。多数担子菌具桶孔隔膜菌丝，双核菌丝体有锁状联合现象。担子菌是真菌中最高等的一个亚门，已知1 100属。担孢子外生，着生在纤细突起的担子梗顶端。每个担子通常产生4个经减数分裂的孢子，这与子囊菌产生8个内生的减数分裂孢子形成鲜明对照，但子囊与担子之间其形成方式有明显相似性。
营养体菌丝分枝发达，由担孢子萌发产生初生菌丝，初期无隔多核，不久产生横隔，将核隔开成单核带隔菌丝； 初生菌丝联合进行质配，使每个细胞内有2个核，但不立即进行核配。常直接分裂延续形成较长一段时期的双核菌丝，称次生菌丝。它与子囊菌的产囊丝相似，但可独立营养生长，占担子菌生活史的大部时期； 三生菌丝是组织化的特殊菌丝，也是双核的，常集结成特殊形状的子实体。多数担子菌可发生锁状联合（见图），即在双核菌丝的顶部双核同时分裂，并伸出一个侧生分枝，其中一个子核进入侧枝，并形成两个横隔，分隔出一个内含两个可亲和核的顶生细胞，这时侧枝与亚顶细胞质配。使亚顶细胞也变成异核的双核体。

锁状联合形成过程

大多数担子菌在自然条件下不进行无性繁殖，这与子囊菌绝然不同。黑粉菌的担孢子和菌丝可通过芽殖产生芽孢子； 锈菌的夏孢子就是一种分生孢子。高等担子菌中极少产生分生孢子。
多数高等担子菌都依靠菌丝联合产生双核菌丝，经营养生长阶段后，在营养菌丝顶端直接形成担子，再外生担孢子； 黑粉菌是由两个单核孢子结合萌发生成双核菌丝； 锈菌则产生性孢子器，通过精孢配合产生双核菌丝，双核菌丝产生厚垣孢子或冬孢子，然后再由厚垣孢子或冬孢子中产生担子及担孢子。
高等担子菌产生子实层（担子及担孢子等）的一种高度组织化结构称担子果，形状多种多样，大小相差悬殊，质地也有差异。担子果可分为裸果型，子实层自始裸露于外，如猴头、灵芝等； 半被果型，子实层初期被菌幕所覆盖，成熟后全部裸露于外，如香菇、蘑菇等； 被果型，子实层包在子实体内，孢子在担子果分解或遭外力而破裂时才释放出来，如马勃。
担子菌的核配和减数分裂都在担子内完成，担子类型多种多样，典型的是单细胞、棍棒状，但低等担子菌中形态差异很大。黑粉菌的大部，锈菌、木耳等担子是被横隔分开的长形四胞；银耳的担子分上下两部分，下部纵隔为2～4胞叫下担子，上部生4根或顶端分叉的2根叫上担子。典型的担孢子是单胞、单核、单倍体的结构，多数为两极性或四级性。呈椭圆形、圆形、狭长形、多角形等； 无色或有色，着生在担子梗的尖端常呈倾斜状，典型是4个，但也有2个、8个或不定数。担孢子萌发生芽管，发展为单核菌丝体，但有些高等担子菌的担孢子含双核，萌发后产生双核菌丝体。
低等担子菌生活史一般较复杂，如锈菌在不同属、种中是不同的，最简单的只产生冬孢子或担孢子，最复杂的要产生5种孢子。其代号分别为0,Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ，它们是性孢子器和性孢子“0”、锈孢子器和锈孢子“Ⅰ”、夏孢子堆和夏孢子“Ⅱ”、冬孢子堆和冬孢子“Ⅲ”以及担子和担孢子“Ⅳ”，其中还有不少中间类型。而高等担子菌生活史却很简单，但有较发达的子实体。
真菌学者对担子菌的起源、演化及各种性状在分类体系上的看法有分歧，致使担子菌的分类体系还有争议，但显然不象子囊菌那样混乱。按《真菌辞典》第七版(1983)分为四纲： 层菌纲(Hymenomycetes)担子果开裂为裸果型或半被果型； 腹菌纲(Gasteromy-cetes)担子果不开裂为被果型；锈菌纲(Urediniomyce-tes)无担子果，担子自外生型冬孢子发生，以横隔膜分成4个细胞，每个细胞产生一个担孢子； 黑粉菌纲(Ustilaginomycetes)无担子果，担子自内生型冬孢子（厚垣孢子）发生，有隔或无隔，担孢子侧生或顶生，数目不定。担子菌全为陆生。黑粉菌、锈菌等生活在绿色植物的生活组织和器官中； 银耳、木耳、多孔菌和伞菌的一部分生活在树木的木质部中，以及木料、木制器、枯枝、死干上； 其余大多数担子菌包括伞菌的大部分、鬼笔、腹菌、马勃、鸟巢菌等则生活在森林、草原腐殖质较丰富的土壤上。绝大多数种类都生活在高湿、遮荫，但又有少量光照的地方。有些担子菌如锈菌是专性寄生物； 有些是专性腐生物，如多孔菌、鸟巢菌、伞菌、银耳、木耳等； 也有兼性的，如黑粉菌等。黑粉菌常侵染粮食作物和竹类，在花器和幼嫩组织中形成黑粉堆，引起黑粉病。锈菌中有不少是转主寄生菌，使绿色植物发生锈病，受病部分常产生各式孢子堆。银耳、木耳生活在木质组织上，形成各式胶质菌体，是珍贵食用菌类，其中也有少数种类可以成为病原菌引起根腐病。各类灵芝在中国用作传统药物。各种菇类是人们日常喜爱的食品，但也有一些毒蕈，误食后，使人发生幻觉，中毒甚至死亡，还有些担子菌能与树木根部形成菌根营共生生活。

担子菌亚门Basidiomycotina

有性生殖产生担孢子的一类真菌。原下设3纲：冬孢菌纲(Teliomycetes)、层菌纲(Hymenomycetes)、腹菌纲(Gasteromycetes)。在《真菌学辞典》第七版(1983)中，担子菌亚门下设4纲：层菌纲(Hymeno-mycetes)、腹菌纲(Gasteromycetes)、锈菌纲(Urediniomycetes)、黑粉菌纲(Ustilaginomycetes)。营养体菌丝有隔膜，单核、双核或多核。在发育过程中形成两种不同类型的菌丝，初生菌丝和次生菌丝。初生菌丝由担孢子萌发而来，初期无隔多核，随即产生隔膜，形成单核菌丝。不同的初生菌丝间交配，形成次生菌丝，每细胞内有两个不同的核，这种异核体双核菌丝通过锁状联合方式完成细胞分裂。担子菌的无性生殖不发达或不发生。有性生殖无明显的性器官分化，直接由初生菌丝间交配完成。双核菌丝发育到一定阶段，顶端细胞发育成为担子，上生担孢子。担子菌全为陆生，营养类型有腐生、寄生及兼性寄生等。大多数食用菌属于担子菌，双孢蘑菇、香菇等为典型的腐生菌。而锈菌是专性寄生的，侵染植物产生各式孢子堆。另外，有些担子菌是多种植物上的菌根菌。