小麦土传病毒病wheat soilborne viral disease

由梭条花叶病毒和土传花叶病毒等经土壤中多粘霉菌和线虫传播，引起小麦叶片黄化扭曲和植株矮化的一类系统侵染性病害。世界上土传小麦病毒病主要有5种，其中多粘霉菌(Polymyxa gra-minis)传播的有3种，线虫传播的有2种。中国已发现的小麦土传病毒病主要有2种，即由多粘霉菌传播的小麦梭条花叶病(Wheat spindle streak mosaic,WSSM)和小麦土传花叶病(Wheat soil-bornemosaic,WSBM)，其中以小麦梭条花叶病分布较广，为害较重。
小麦梭条花叶病 主要为害麦苗，是春季小麦田发病较早的一种低温性病毒病害。
分布和为害 1960年首先在加拿大东南部发现，美国、法国、印度等国均有发生，中国约在70年代初在四川天全县发生。目前在长江、黄河中下游和淮河流域等麦区均有不同程度的为害，80年代以来，江苏、河南、安徽等地扩展蔓延加剧，为害日重，成为小麦生产上的重要病害，一般减产10%～30%，严重的达50%～85%。
小麦梭条花叶病罹病株的心叶，初期出现褪绿条纹，继而发展为与叶脉平行的宽窄不一的条斑或梭条斑，叶片由淡绿逐渐黄化，以致枯黄。随着植株的生长，新抽出的叶片陆续发病。气温适宜时，可以发展到穗期的剑叶，病株叶片自下向上发黄，株型纤弱松散，根系发育差。发病较重的植株，心叶抽出时就严重褪绿，随即黄化，有的扭曲畸形，分蘖萎缩枯死，甚至整株死亡。撕去新鲜病叶表皮，在1%焰红溶液中染色5分钟，水洗后，用1%复方中基绿溶液复染1分钟，洗净封片，在光学显微镜下观察，可见到椭圆形或不规则形，结构松散大小不一的内含体(x体)，可作为早期诊断病株的一种简易手段。
病因 病原属马铃薯Y病毒组(Potyvirus)中的小麦梭条花叶病毒(Wheat spind streak mosaicvirus,WSSMV)，病毒粒子为线状(图1)，大小为13×200～3000（纳米）。A260/280为1.20左右。核酸为单链RNA(ssRNA)，分子量为2.6×105。病毒外壳蛋白分子量一般为36 000，也有33 000和26 500～28 000,29 000～31 000和26 000～27 000。病株根、叶组织均含有典型的风轮状内含体(图2)。用病叶汁液摩擦接种可引起发病，病汁液在20℃1小时失去侵染力，10℃8小时和5℃12小时致病力明显降低。钝化温度为50℃10分钟，稀释限点为10-3～10-6。不同病区毒源致病力有强弱分化，品种抗病性亦表现出明显差异。在血清学上，与小麦土传花叶病毒无同源性。与大麦黄花叶病毒和日本报道的小麦黄化病毒有共同的抗原性。

图1 小麦梭条花叶病毒粒子形态

已知小麦是小麦梭条花叶病毒唯一的寄主。病毒的传播介体多粘霉菌侵染程度受土温和土壤湿度的影响。土温5～18℃可引起侵染。最适为15℃左右，高于20℃和干旱时，侵染很少发生。春季气温回升至5℃左右出现症状，发病适宜温度为7～13℃,15℃以上症状逐渐隐潜，18℃以上基本停止发展。是一种典型的低温型病毒病害。

图2 小麦梭条花叶病毒感染细胞内风轮状内含体

年度间发病轻重受气温的制约，如播种后至冬至前土温在10℃以上的时间愈长，侵染愈重，10月下旬至11月上旬雨水在90毫米以上，雨期与苗龄和适宜土温相吻合时加重侵染，冷凉气温持续时间长，发病重。病害发生与品种抗性有关，本世纪70年代末至80年代江苏、安徽、河南等地由于长期推广种植高感品种，以及由于耕作制度变革引起的小麦普遍提早播种，加之气候增暖，导致小麦梭条花叶病的蔓延和流行。
侵染过程和病害循环 秋播后，土壤残根的多粘霉菌休眠孢子，在适宜的温、湿度条件下，萌发为游动孢子侵入麦苗的根毛和表皮，将病毒带入根的内部，游动孢子继续发育成变形体，相继再形成游动孢子，进行再次侵染。

图3 小麦根部多粘霉菌(Polymyxa qraminis)的侵染循环
(引用Compendium of Wheat Diseases G. N.Agrios提供)

病毒随多粘霉菌游动孢子侵入小麦根部进行增殖和向上运行，经过1～2个月潜育期，于翌年1月，小麦返青前后开始发病，2月至3月为发病盛期。气温偏低的年份，发病期可延至抽穗期和扬花期。气温升高至15～18℃后，未病死的麦苗症状逐渐隐潜而停止发展。
小麦成熟前，寄生在根部的多粘霉菌，由游动孢子发育成结合子，再由变形体发育成休眠孢子堆，在麦根表面留下一条褐色短痕，其内部充满大小一致深褐色的休眠孢子(图3)。麦收后，带毒的休眠孢子，多数分布于20厘米以上耕作层中的病残根内越夏，到秋季萌发成游动孢子，成为侵染麦苗的初侵染源。
病害控制 ❶种植抗、耐病品种。由于不同地区的毒源致病力存在分化，选用抗病品种时，须注意对本地区毒源的抗性。
❷轮作。换种大麦、油菜等非寄主秋播作物，是减弱病田土致病，改造重病田的一项重要措施。
❸加强田间管理。在始病期追施速效氮肥，促进麦苗生长，减缓麦苗黄化和矮化程度，减少死苗，提高成穗率，减轻损失。早播的侵染时间延长，发病重，适期迟播发病轻。
小麦土传花叶病 1919年在美国中部首先发现，1923年明确由病毒引起，是最早报道的小麦病毒病之一，并被认为是第一个土传病毒病。
分布和为害 日本、意大利、加拿大、阿根廷、埃及和巴西等国均有发生。中国60年代始见，主要分布于山东荣城市，发病严重的可减产30%～70%，有的甚至无收。
小麦受害后，病株心叶可见褪绿点和条纹，继而发展为条斑或黄色斑，形成绿色花叶或黄色花叶，条纹或条斑均可延伸到叶鞘上，有的心叶和嫩叶呈现扭曲和皱缩，病株明显矮化，甚至枯死。
病因 病原物属真菌传杆状病毒组中的小麦土传花叶病毒(Wheat soil-borne mosaic virus,WSBMV)，病毒粒子为杆状(图4)。负染表现中空，粒子为20×92～160（纳米）和20×281～300（纳米），无脂膜，沉降系数为172S和211S,A260/280为1.20，病毒核酸为RNA，线状，分子量为2.28×10⁶和0.88～1.23×10⁶，沉降系数分别为24.3S和33.4S。病叶汁液中病毒经60℃10分钟钝化，在干燥组织内可存活数年，最长达11年。汁液摩擦接种能侵染寄主，稀释终点为10^-2～10^-3。在自然条件下，寄主有小麦、大麦、黑麦、雀麦、燕麦、早熟禾和几种藜属植物。与大麦黄花叶病毒和小麦梭条花叶病毒无血清学关系。发病温度是10～20℃，最适温度为15℃左右，高于20℃受到抑制。病害的流行与感病品种的推广种植有密切关系，如山东沿海地区、随着泰山1号、济宁3号和烟农78的推广种植而逐渐严重。各年发病轻重除与适宜的温度持续时间的长短有关外，还受播期早晚的影响。
侵染过程和病害循环 侵染和发病过程类似小麦梭条花叶病，在秋季至冬前，气候凉爽，土壤潮湿时，病毒由多粘霉菌为介体侵入麦根进入植株体内，经1～2个月潜育期，于翌年春季气温上升时开始发病。

图4 小麦土传花叶病毒粒子形态

病害控制 与小麦梭条花叶病基本相同。