大量元素macroelement植物需要量较大的必需元素,又称常量元素。包括碳(C)、氢(H)、氧(O)、氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)、镁(Mg)、硫(S)。碳和氧各约占植物体干重的45%,氢约占植物干重的6%;三者共占植物干重95%以上。它们是植物有机化合物的主要组成部分,其余部分就是氮、磷、钾、钙、镁、硫及一些微量元素。 CO2是光合作用的原料,适当增加空气中CO2浓度可促进光合作用进行。氧是植物有氧呼吸所必需,在呼吸链的末端,O2是电子(e-)及质子(H+)的受体(ac-ceptor)。氢在氧化还原反应中作为还原剂,参与NAD(P)还原过程。H+在光合及呼吸过程中保持H+梯度是必需的,所以它在能量代谢中有重要功能。此外,H+还是细胞内保持离子平衡及维持一定pH值所必需。 有机化合物的基本结构组分除碳、氢、氧外,氮、硫、磷也都是形成植物体内多种有机化合物所必需。例如形成蛋白质必需氮、硫、磷;形成核酸必需氮和磷;氮和磷还是一些辅酶如烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)的组成成分;硫也是一些辅酶如辅酶A(CoA)及焦磷酸硫胺(TPP)的组成成分。硫氢基(-SH)是许多酶的活性部位。磷和硫是一些膜脂的成分等。 磷参与能量代谢,细胞内能量的贮备和释放主要是通过腺苷二磷酸(ADP)和腺苷三磷酸(ATP)间的相互转变过程。 K+是许多酶的活化剂,多方面参与植物代谢过程。在细胞渗透调节和电化学平衡中,K+有很重要的功能。Mg2+也是一些酶的活化剂,例如转移磷酸基的酶和在光合碳同化中的关键酶——1,5-二磷酸核酮糖羧化酶都需要Mg2+活化;镁是叶绿素的组成成分;在光合作用中保持类囊体的质子梯度需要Mg2+和K+。Ca2+在保持膜结构的稳定性方面有重要作用。钙是细胞壁的组成成分,故为新细胞形成所必需;Ca2+与钙调素(CaM,Calmodulin)形成复合物,可活化烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)激酶及ATP酶;花粉发芽和花粉管伸长也需要钙,沿着花粉管伸长的方向需要有一钙浓度梯度,花粉管先端的钙浓度最高。 由于各种大量元素的功能不同,所以在缺乏不同的元素时表现出不同症状(见植物营养诊断)。
大量元素macroelement植物需要量较多的必需元素。又称常量元素或多量元素。大量元素在植物体内的含量常在10-3以上。列入大量元素的有碳(C)、氢(H)、氧(O)、氮(N)、磷(P)、钾(K)、硫(S)、钙(Ca)、镁(Mg)9种。其中碳、氢、氧一般不列入无机营养范围。大量元素中有些是重要有机物质的组分; 有些是酶的活化剂; 有些参加氧化还原过程; 有些参与能量转移反应; 有些参与调节控制膜透性和膜电势;有些影响建立细胞水势和维持离子平衡;它们在植物生活中起着极为重要的作用。本条目重点介绍硫、钙、镁三种大量元素的吸收形态、生理效应和缺素症状(氮、磷、钾部分见氮素营养,磷素营养,钾素营养)。 硫 主要以硫酸根 (SO2-4)形态被植物吸收。空气中的二氧化硫(SO2)也可以被植物利用,但高浓度的二氧化硫对植物有毒害作用。硫进入体内后大部分以硫氢基(-SH)或联硫基(-S-S-)存在于胱氨酸 半胱氨酸 甲硫氨酸和蛋氨酸等化合物中。硫在参加组成上述化合物以前,往往需要先经过还原作用。SO2-4中的正六价的硫还原成负二价后,再进入有机化合物。还原过程包括两步,即硫酸盐活化和活化硫酸盐还原。SO2-4在Mg2+作用下,经ATP——硫酸化酶的催化与腺苷三磷酸(ATP)反应形成腺苷磷硫酸(APS),其后APS 中的亚硫酸基转至一种含巯基的复合物,最后在还原态铁氧还原(Fdred)的作用下被还原成负二价硫。 硫参与多种重要物质的组成,几乎所有的蛋白质都含有含硫氨基酸,因此硫在植物细胞的结构和功能中都有重要作用。在诸如硫辛酸、硫胺素、乙酰辅酶A、铁氧还素等生物活性物质中,硫都是必要的组成成分。辅酶A中的硫氢基在植物能量转化中具有突出效应,脂肪、碳水化合物、氨基酸的生物合成也和辅酶A有密切关系。硫能促进豆科植物形成根瘤,参与固氮酶的形成,增加固氮活力。此外,氨基酸移换酶、羧化酶、脂肪酶、苹果酸脱氢酶都是含有硫氢基的酶类,这些酶对植物的氮代谢、脂代谢和糖代谢都有重要影响,如缺硫时蛋白质合成受阻,出现硝酸盐、可溶性有机氮和胺的积累现象。 缺硫植物生长受阻,尤其是营养生长,其症状类似缺氮。植株矮小,分枝、分蘖减少,叶片失绿或黄化,向上卷曲,变硬,易碎,脱落较早。缺硫症状常表现在地上部较幼嫩部位,这是因为植物体内硫的移动性较小,不易再度利用。 钙 钙以二价离子形态进入植物细胞。根尖是吸收钙的主要部位,在玉米根尖处,供以45Ca,钙吸收较多。如在距根尖3厘米处供给45Ca,吸收量减少,被吸收的钙大部分输往地上部而不运往根尖,显示出钙运输具有方向性。 钙对胞间层的形成和稳定性具有重要意义,它以果胶酸盐的形态粘结两相邻细胞。缺钙影响细胞板和纺锤丝形成,使细胞分裂不能正常进行。钙还影响生物膜结构的稳定性,对膜电位,膜透性,离子运转以及原生质粘滞性,胶体分散度都有一定效应。钙能够调节细胞pH,对稳定细胞内环境有重要作用。钙是一些重要酶类的活化剂,钙对某些酶的活化是专一性的,例如α-淀粉水解酶。钙有加强有机物运输,尤其是碳水化合物运输的作用。缺钙时光合器官中糖分积累,增加供钙后糖分输出迅速增强。这可能和钙活化ATP酶,促进“质子—蔗糖共运输”有一定关系。 70年代末期开始了植物钙调素蛋白(Calmodulin,CaM)的研究,对钙的生理功能有了新的认识。Ca2+与CaM结合具有多种调节细胞功能的作用。CaM是一种环状多肽,与Ca2+有很高的亲和力,一个 CaM分子可同时和数个Ca2+结合成“Ca2+-CaM”复合体,在产生构象转换后具有很强的生物活性,例如可以激活烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)激酶和ATP酶,包括促进 Ca2+越膜运转的 Ca2+-ATP 酶。Ca2+-CaM 还和光合作用、植物茎的向地性运动和细胞伸长等过程有密切关系。 钙不足,首先使植物的幼嫩器官受到影响。幼叶幼根畸形,叶片皱缩,叶尖扭曲,根量少。呈半透明状。严重时生长点死亡。许多植物初花期缺钙花基维束组织坏死,呈“断脖”症状。多种蔬菜可因钙不足发生腐烂病,如蕃茄基腐病、甘蓝心腐病。苹果、梨等缺钙则果实品质变劣。 镁 镁以二价离子形态被植物吸收。细胞膜对镁离子的透过性较小,镁是大量元素中吸收量较少的一个元素。 镁是植物体内多种重要成分的组成元素。叶绿素的形成过程需要镁参加,在粪卟啉原Ⅲ被氧化成原卟啉Ⅸ时,导入镁离子后,形成Mg-原卟啉,再进一步转化形成叶绿素。镁离子和钾离子在光合电子传递过程中共同作为H+的对应离子,以维持类囊体的跨膜质子梯度。同时镁离子转移至叶绿体间质,可以活化二磷酸核酮糖羧化酶和5-磷酸核酮糖激酶等,促进光合碳同化的运转。镁的催化功能是镁在植物生命活动中的重要作用之一,这些功能关系到糖类、脂肪和蛋白质的物质代谢以及能量转化的许多重要过程。如镁是丙酮酸激酶、腺苷激酶等的组成元素。参加糖酵解和三羧酸循环过程的磷酸己糖激酶等许多酶都是以镁离子作为活化剂。镁胁迫导致上述过程受阻。在氮素同化中谷氨酰胺合成酶的激活也需要镁。在蛋白质生物合成中镁的作用是促进核糖体亚单位的结合,镁不足将影响核糖体的正常结构而使蛋白质合成能力降低。 镁的缺乏症状首先是出现在中下部叶片,这是由于植物体内镁的再利用效率较高的原因。症状常为脉间失绿,严重时叶缘死亡,叶片出现褐斑。 大量元素又称“常量营养元素”。植物生活不能缺少且需要量较多的一些元素。如碳、氢、氧、氮、磷、钾、硫、钙、镁等。碳、氢、氧来自水分和空气,其他来自土壤。 |