半知菌亚门Deuteromycotina

菌丝有隔膜，主要以分生孢子繁殖的一类真菌，又称不完全菌(Fungi Imperfecti)。半知菌的有性态在自然界不常见或尚未发现。已发现的半知菌的有性态，多数属于子囊菌亚门，少数属于担子菌亚门。鞭毛菌亚门、接合菌亚门和子囊菌亚门的酵母菌以及担子菌亚门的锈菌、黑粉菌的一些种，虽只发现其无性态，但根据他们的形态特征很容易鉴定，因此不认为是半知菌。有些半知菌通过准性生殖方式使染色体重组。半知菌的数量仅次于子囊菌，约占真菌总数的27%。已知有1680属、17000余种。多数陆生，少数水生。大多数半知菌腐生，其中有的参与动、植物残体和其他有机物的腐烂分解过程，在自然界物质循环中起重要作用。青霉菌、曲霉菌等是生产抗生素、有机酸和酶类的工业真菌。有的引起工业产品的生物腐蚀、食品腐败或农产品霉变，造成经济损失。寄生人类及动物的半知菌，引起肤癣和内脏病害。有些半知菌，如木霉、白僵菌和胶孢炭疽菌可用于植物病、虫、草害的生物防治。植物病原真菌中约有半数属半知菌，引起局部性坏死、腐烂和系统性萎蔫等症状。
简史 德国富克尔(Leopold Fuckel)1869年最先将半知菌命名为不完全菌(Fungi Imperfecti)，其后意大利萨卡多(Pier Andrea Saccardo)接受了他的观点，将这类真菌命名为半知菌类(Deuteromycetes)。20世纪50年代以后，随着生物的五界分类系统的建立，真菌分类系统有较大的变动。英国的安斯沃思(Geoffrey Clough Ainsworth)1973年建立的真菌五个亚门分类系统，将半知菌类成立半知菌亚门(Peuteromycotina)。70年代以后，中国真菌学者逐渐采用这个分类系统沿用至今。
形态特征 营养体是有隔菌丝，菌丝上形成分生孢子梗，上面产生分生孢子。分生孢子梗和分生孢子裸露，或生在特殊结构上或结构内。

图1 无性子实体类型
1.分生孢子梗；2.束丝；3.分生孢子座；4.分生孢子器；5.分生孢子盘；6.子座状无性子实体

营养体 菌丝体有隔膜，凡菌丝无隔膜的，不属于半知菌。半知菌中的无孢目以菌丝体进行无性繁殖。
无性子实体(conidiomata) 一种由多根菌丝特化的承载分生孢子的结构。主要有6类(图1)❶分生孢子梗，由菌丝特化能产生分生孢子的一种丝状结构。分生孢子梗单生或丛生，无色或有色，分枝或不分枝，有的分生孢子梗顶端膨大，上面产生分生孢子。有的半知菌无分生孢子梗。
❷束丝又称孢梗束，分生孢子梗基部联结的一种联合体。
❸分生孢子座，由多根菌丝特化的垫状结构，表面形成分生孢子梗。
❹分生孢子器，由多根菌丝特化成近球形的结构，其内形成分生孢子梗及分生孢子。
❺分生孢子盘由多根菌丝特化成的盘状结构，上面着生分生孢子梗及分生孢子。
❻子座状无性子实体(stromaticconidiomata)由多根菌丝特化成的垫状保护结构，内生分生孢子梗及分生孢子。

图2 分生孢子的形状
1～2. 单胞；3.双胞；4.多胞；5.砖格状；6.线形；7.螺旋形；8.星形(仿Talbot)

分生孢子 产生于分生孢子梗顶端或侧面的无性孢子。除无孢目外，所有半知菌都产生分生孢子。分生孢子球形、卵形、长形、圆柱形、线形、螺旋形或星状；单胞、双胞、多胞或砖格状（即有横隔膜和纵隔膜）；有色或无色(图2)。
分生孢子的发育方式有体生式(thallic)和芽生式(blastic)两大类。前者分生孢子由产孢细胞整个转化而来，即产孢细胞先形成隔膜，隔膜上的细胞膨大成孢子。后者分生孢子由产孢细胞的一部分发育而成，即产孢细胞上端膨大形成孢子雏形，尔后出现隔膜，再形成孢子。上述每一类分生孢子发育方式根据产孢细胞各层壁是否都参与孢子形成可分为全壁式及内壁式。各层壁都参与孢子形成的为全壁式，仅内壁参与孢子形成的为内壁式。因此分生孢子发育方式共有四类(图3): ❶全壁体生式(holothellic)，包括节孢子(arthroconidia)和分生节孢子(meristemarthroconidia)。前者产孢菌丝产生隔膜后即断裂成孢子；后者产孢菌丝顶端随孢子的依次产生而继续延伸，并产生隔膜，形成串生的向基性的分生孢子。
❷内壁体生式(enterothallic)，产孢菌丝外壁不参与孢子形成，孢子是在产孢细胞内形成的。
❸全壁芽生式(holoblastic)，有以下三种方式。第一，产孢细胞不断增长或膨大的有环痕式(annellidic)、合轴式(sympodia)和基部增长式(basanxic)。环痕式是随着孢子的产生产孢细胞逐次以内部层出方式延伸，在梗端形成许多环痕。合轴式是产孢细胞产生孢子后，随着产孢点侧向延伸，再产生第二个孢子，如此不断产孢，不断延伸。基部增长式是产孢细胞生长点在基部形成孢子后，梗的基部向上生长，在其侧面又形成孢子，最后以这种方式形成一系列向基性成熟的孢子。第二，产孢细胞长度不变的有产孢细胞膨大成头状或囊状、产孢细胞不膨大孢子串生和产孢细胞不膨大孢子单生等类型。第三，产孢细胞不断缩短，产孢细胞顶部生长点通过生长、膨大、产生隔膜形成孢子后，其长度消耗一部分，因此产孢点向下移动，形成第二个孢子，如此随着孢子的不断形成，产孢点不断下移，最后形成一串向基性成熟的孢子链，产孢细胞本身比原来的缩短。
❹内壁芽生式(enteroblastic)，包括瓶体式(phialidic)和孔出式(tretic)。瓶体式的产孢细胞呈瓶状，顶端有孔口，孢子从瓶口逐个产生，产孢细胞长度不变，其产孢细胞称为产孢瓶体(phialide)，形成的孢子称为瓶梗孢子(phialospore)。孔出式的产孢细胞上面有小孔，孢子由小孔中生出，称为孔出孢子(tretoconidia)。

图3 分生孢子发育类型
1. 芽孢子；2.簇生芽孢子；3.合轴孢子；4.粉孢子；5.环痕孢子；6.瓶梗孢子；7.分生芽孢子；8.孔出孢子；9.节孢子；10.分生节孢子(仿Ainsworth和Bisby)

分类 半知菌主要根据无性繁殖结构的形态特征进行分类，未能反映各类群间的亲缘关系和演化系统，因此称为形式纲(form class)、形式目(form order)和形式属(form genus)。在真菌分类学发展历程中，影响比较大的有以下几种分类系统。
三目一群分类系统 在萨卡多的《真菌总汇》(Sylloge Fungorum,1882～1931)中，根据分生孢子是否产生及产孢结构的类型将半知菌分为三目一群：从梗孢目、黑盘孢目、球壳孢目和无孢菌群。根据分生孢子梗是否聚合及菌丝和孢子的色泽等特征，将丛梗孢目分为4科： 丛梗孢科、暗梗孢科、束梗孢科和瘤座孢科。为识别和区分半知菌不同属和种而建立起来的这个分类系统，由于汇集了大量的半知菌的种，应用时比较方便。自提出后一直沿用近一个世纪。
近代分类系统 自加拿大休斯(Stanley J. Hugh-es) 1953年提出分生孢子的形成方式和产孢细胞的特征作为丝孢菌分类的依据，20世纪60年代以来，半知菌分类研究进展很快；70～80年代随着研究手段和技术的改进，对产孢细胞的形成方式和结构的研究进入超微结构的水平。许多真菌学家提出新的分类系统，可归纳为三类。❶以分生孢子形成方式为基础的分类系统，英国的萨顿(Brian C.Sutton) 1980年《腔孢菌》(The Coelomycetes)一书为代表，他将半知菌亚门分为2纲，即体生半知菌纲和芽生半知菌纲，下设4亚纲、5目、14亚目。
❷从无性态和有性态的整体考虑，以所谓“全型真菌”(The whole fungus)概念为基础的分类体系，美国的E.S.勒特雷尔(Everett StanleyLuttrell) 1979年的分类系统为代表，他将半知菌分为2亚纲，即担子半知菌亚纲和子囊半知菌亚纲，下设5目、14科。
❸在传统分类系统基础上，吸收有关分生孢子和产孢细胞发育类型而形成的分类系统，其中最有代表性的是安斯沃思1973年的分类系统和霍克斯沃思(David L.Hawksworth) 1983年的分类系统。安斯沃思将半知菌分为3纲、8目，即芽孢纲，包括隐球酵母目和掷孢酵母目，丝孢纲，包括无孢目、丝孢目、束梗孢目和瘤座孢目以及腔孢纲，包括黑盘孢目和球壳孢目。20世纪70年代以来，中国学者相继采用这个分类系统。霍克斯沃思等1983年在《真菌词典》第7版中取消了芽孢纲，在腔孢纲中增加盾座孢目。他根据分生孢子体类型、分生孢子形态以及分生孢子形成方式和产孢细胞的特征，将半知菌亚门分为2纲7目，目以下不分科，直接分为不同属。这个分类系统既有新的发展，又继承传统分类的优点。
丝孢纲(Hyphomycetes) 分生孢子着生分生孢子梗或菌丝上，外表无保护结构，有的不产生分生孢子。根据分生孢子的有无和分生孢子梗集合成分生孢子体的程度分为4目，约1030属，9000种。❶丝孢目(Hyphomycetales)。分生孢子梗散生或丛生，基部不联合。
❷束梗孢目(Stilbellales)。分生孢子梗基部联合成束丝。
❸瘤座孢目(Tuberculariales)。分生孢子梗着生在分生孢子座上。
❹无孢目(Agono-mycetales)。不产生分生孢子，有的产生厚垣孢子。
腔孢纲(Coelomycetes) 分生孢子产生在盘形、球形或盾形的保护结构中，其有性态大多是子囊菌。根据保护结构的类型分3目，约650属，8000种。❶黑盘孢目(Melanconiales)。分生孢子产生在分生孢子盘内。
❷球壳孢目(Sphaeropsidales)。分生孢子产生在球形或近球形的分生孢子器内。
❸盾座孢目(Pycnothyriales)。分生孢子生于盾状的分生孢子座内，盾状分生孢子座表生或埋生，单腔或多腔，是子囊菌半球壳目(Hemisphaeriales)的无性态。

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半知菌亚门Deuteromycotina

以无性孢子进行繁殖的一类真菌。真菌分类是以有性阶段的特征为依据，但有很多真菌因环境条件影响，在个体发育中不进入有性阶段，甚至失去了产生有性孢子的能力； 又因真菌发育的不同阶段是在不同的时间和地点所发生，常常只见其无性阶段，只了解其生活史的一半，故称半知菌，置于半知菌亚门中。已发现有性阶段的半知菌除部分属担子菌外，大多属子囊菌，很多真菌学家深信半知菌基本上起源于双核真菌 （担子菌和子囊菌），不承认半知菌“亚门”，因为这会给人以假象，好像半知菌是独立类群，而与子囊菌和担子菌亚门无关。截至1987年已被承认的半知菌约1 700属，近20 000种，但只有3 000多种发现过它们的有性阶段。所以半知菌需要有一个自己的分类系统，当前仍处于发展这个分类系统的过程中。
半知菌的营养体是有隔膜的菌丝体，从菌丝体上形成分化程度不等的分生孢子梗，梗上产生分生孢子。分生孢子梗散生或聚生，聚生的可形成束丝或分生孢子座。有些半知菌形成典型的盘状或球状的孢子果，称分生孢子盘或分生孢子器。分生孢子果多种多样，有很多界于盘、器两者之间。分生孢子盘由菌丝体组成，上有成排的短分生孢子梗，顶端产生分生孢子。有些属在盘的周围或中部还有深褐色的刚毛。分生孢子器有孔口和拟薄壁组织的器壁，其内壁形成分生孢子梗，顶端着生分生孢子。分生孢子器生在基质的表面或埋于基质及子座内。半知菌分类过去都以形态作为分类基础，近30年来变化很大，由形态学转到个体发育研究，并取得进展。因种类多，个体发育类型复杂，研究难度较大，但随着电镜、超薄切片、定时显微摄影、玻片培养和各种微量培养等新技术的应用，有关分生孢子的个体发育、形态解剖、核和壁的生化研究，都有助于更加严格地评价和解释现有的一些分类标准，也有助于一个新的、更合理的分类系统的建立。根据《真菌辞典》第七版(1983年)将半知菌分为两个纲： 丝孢纲(Hyphomycetes)，分生孢子直接生在菌丝上或生在特化的分生孢子梗上，不生在分生孢子盘或分生孢子器中，还有些种不产生分生孢子，过去称无孢菌群；腔孢纲(Coelomycetes)，分生孢子大都产生在一定形状的分生孢子果中。
半知菌分布广，数量多，仅次于子囊菌亚门，在医药、化工、纺织、丝绸、皮革、酿造、食品等工业上都有应用。其中也有许多种寄生于动植物体，尤其是植物病害的病原真菌约有半数左右属于半知菌，能引起籽实霉烂、苗木枯死、植物叶斑、炭疽和疮痂、枝条枯死和丛生、主干溃疡和根腐以及植物整株萎蔫等。

半知菌亚门Deuteromycotina

从未发现或很少发现有性阶段而以产生无性孢子进行繁殖的一类真菌。本亚门在很大程度上是为了便于鉴定而人为建立的。原下设3纲：芽孢纲(Blastomycetes)、丝孢纲 (Hyphomycetes)、腔孢纲 (Co-elomycetes)。有的学者认为只宜包括丝孢纲和腔孢纲两纲。多数半知菌的营养体是具有隔膜的菌丝体，少数种类只有假菌丝或酵母状细胞。无性繁殖的基本方式是从营养菌丝上分化出分生孢子梗，在分生孢子梗上形成分生孢子。许多半知菌具有准性生殖。半知菌分布广泛，腐生、寄生或兼性寄生。许多种类具有重大经济意义，在医药、化工、纺织、皮革、酿造、食品加工等行业都有应用，也有些是植物、动物的病原菌，植物真菌病害约半数是由半知菌引起的。有些半知菌是昆虫的寄生菌，可以用于农林害虫的防治。