前庭与飞行

飞行中由于各种加速度所引起的前庭反应，能影响飞行任务的完成甚至威胁飞行安全。故必须对前庭器官的结构与功能以及飞行加速度对它的影响开展研究工作以提出预防原则和克服措施。
形态学 前庭器官是内耳的一部分，位于颞骨岩部内。内耳又称“迷路”，由耳蜗、前庭和半规管组成。其中前庭和半规管属前庭器官。整个迷路是一套形状特殊的骨管（骨迷路），另有相应的膜管（膜迷路）依附其内。二者之间的间隙充满外淋巴液，膜管内则充满内淋巴液。前庭膜迷路膨大成为椭圆囊和球囊。半规管共有三个，各管的一端膨大成壶腹(图1)。椭圆囊、球囊和壶腹是前庭末梢感受器所在部位。

图1 膜迷路

1.上半规管壶腹 2. 外半规管 3. 外半规管壶腹4 后半规管壶腹 5.上半规管 6.后半规管7. 椭圆囊 8. 球囊 9. 耳蜗

椭圆囊与球囊内均有囊斑，由支持细胞和感觉性毛细胞组成。毛细胞纤毛的游离端覆盖着一层胶质膜，称“耳石膜”，膜内含耳石，由碳酸钙和蛋白质组成，比重约2.93，比内淋巴液重。由于椭圆囊和球囊内都有耳石膜，故又称此二者为“耳石器官”。当头部取直立位时： 椭圆囊斑呈水平位，有如一把平放的铲子，耳石恰位于纤毛之上；球囊斑呈镰刀形，其较长的主体部分与矢状面平行，较短部分在头侧弯曲，与冠状面平行，耳石恰位于纤毛的侧面。二个囊斑的空间排列组成三个正交平面。
三个半规管形状大致相似，各管皆弯曲呈2/3圆周状，按其所在部位，分别称为“外（水平）半规管”、“上（垂直）半规管”和“后（垂直） 半规管”。每侧三个半规管互呈正交位。两侧外半规管位于同一平面上； 两侧同名垂直半规管所在平面互相垂直； 一侧上半规管和对侧后半规管所在平面互相平行。半规管壶腹内有一隆起样结构，称“壶腹嵴”，与半规管长轴垂直，突入壶腹腔内。壶腹嵴由结缔组织、血管和神经纤维组成，表面覆盖着两种上皮细胞，即支柱细胞和毛细胞。后者即是感觉细胞，纤毛较长，粘集成束，插入一层胶状物质内。此胶状物质称“壶腹顶”，是一半透明物质结构，可能由粘多糖等组成。
囊斑和壶腹嵴的毛细胞按形状又可分为瓶状的Ⅰ型细胞和圆柱形的Ⅱ型细胞(图2)。其形态及神经分布各有特点。Ⅰ型细胞大多分布于在椭圆囊斑和球囊斑中间部分走行的纹带区以及壶腹嵴的中央部分。嵴或囊斑的每个感觉细胞都具有一根动纤毛和大量静纤毛(60～100根)。动纤毛最长，位于毛细胞上端一侧，易弯曲，可将壶腹顶及耳石膜位移的机械刺激传递至感觉细胞本体。在一个区域内，绝大多数感觉细胞的动纤毛都偏于同一侧，呈同向性排列(图3)。静纤毛较硬且直，不易弯曲，又名“定纤毛”，长度都比动纤毛短，并呈一定几何形状的排列。

图2 两类毛细胞

1.Ⅰ型毛细胞 2. Ⅱ型毛细胞 3.输出神经终末4.输入神经终末 5. 动纤毛 6.静纤毛 7.神经杯 8.输出神经终末

图3 壶腹嵴动纤毛排列方向

当动纤毛朝向感觉细胞的动纤毛所在侧弯曲时，感觉细胞产生较大的电活动性； 向对侧弯曲时，则电活动性较小。水平半规管壶腹嵴的动纤毛位于每个感觉细胞表面的椭圆囊端，当向椭圆囊端弯曲时，细胞电活动性大。垂直半规管壶腹嵴的动纤毛位于远离椭圆囊端之处，当向离开椭圆囊方向弯曲时，细胞电活动性大。在椭圆囊斑两缘的动纤毛相向排列； 而在球囊斑，两缘的动纤毛彼此方向相背(图4)。

图4 椭圆囊斑和球囊斑动纤毛的极性排列

前庭感受器的功能 一般认为，角加速度是半规管的适宜刺激，直线加速度是耳石器官的适宜刺激。关于半规管神经末梢感受角加速度刺激的机理今仍未完全阐明。根据流体动力学理论，每当头部作角加速运动，使半规管获得角加速度时，由于壶腹顶-内淋巴系统的惯性，内淋巴液乃朝相反方向流动，使壶腹顶移位而刺激毛细胞。毛细胞纤毛弯曲，通过机械-电能转换机制将信息传入中枢。当角加速度为零时，壶腹顶靠自身弹性又可恢复到静止位置。有人认为壶腹顶-内淋巴系统相当于一阻尼扭摆系统，并给出微分方程如下：

式中：ξ、、—内淋巴液的角位移、 角速度和角加速度，θ—内淋巴液的惯性矩，π—单位角速度的摩擦力矩，△—壶腹顶单位角度的定向动量，即壶腹顶弹性系数。由此出发，可建立前庭功能数学模型。但也有人提出，壶腹顶不是按阻尼摆动方式运动，而是一种由顶的基底部运动引起的顶位移。近年由于前庭一眼动反射数学模型的建立，为前庭功能研究又开辟了新的途径。此法也可用于前庭功能分级及飞行事故的分析研究。
耳石器感受直线加速度刺激的机理，大致如下：由于耳石膜的比重大于周围的内淋巴液，当头部获得直线加速度时，即可引起膜的变形，进而刺激毛细胞。囊斑毛细胞兴奋的机理与壶腹嵴类似： 当感觉纤毛向感觉细胞的动纤毛一端弯曲时，引起放电频率增加；反之，则放电频率减少。在椭圆囊斑由于纤毛的极性排列分配在四个方向上，因而对各个方向的直线加速度均可发生反应。关于球囊斑的功用，有人认为其前⅔对振动敏感，后1/3的功能与椭圆囊相似。囊斑中部分纤维，静止时即有自发放电；另一部分，则在受到刺激时才放电，其频率取决于直线加速度方向及动纤毛的极性方向。正常时，两侧囊斑放电频率很接近。
除以上所述外，有人认为半规管也可感受直线加速度，主要是由于旋转的线加速度矢量刺激，可引起眼震反应。但也有人认为此眼震反应是由耳石器引起的。振动也是前庭器官的适宜刺激。半规管与耳石器之间还存在密切的相互关系。一种观点认为二者互相抑制。如长期失重条件下半规管功能降低即可能是由于耳石器的作用。另一种观点认为二者有协同作用。如在正弦摆动实验中，使半规管和耳石器同时受刺激时，眼震反应的相位前移明显减小，即眼震反应加强。
前庭神经联系及基本生理反应 前庭神经节细胞为双极细胞，是第一级神经元。其树突止于壶腹嵴和囊斑。其轴突加入前庭神经进入延髓。此外还有少量传出纤维，发自前庭外侧核和前庭降核，下行到达壶腹嵴和囊斑，也在前庭神经内走行。前庭神经传入纤维进入延髓后，大部分止于前庭核（第二级神经元），少量直接进入小脑。前庭核有前庭内侧核、前庭上核、前庭外侧核和前庭降核，来自半规管的传入纤维主要止于上核和内侧核，来自囊斑者止于外侧核和内侧核。降核则接受来自前庭所有感受器的传入纤维。由前庭神经核发出的第二级前庭纤维有联合纤维、下行纤维、上行纤维、前庭-视束、前庭网状纤维、前庭小脑纤维和前庭-丘脑-大脑皮层纤维等。这几种纤维的分布为：
❶联合纤维连接诸前庭核。
❷下行纤维有前庭脊髓外侧束和前庭脊髓内侧束。外侧束起自前庭外侧核，不越中线，走行于脊髓前索内并止于脊髓各段的前角细胞。内侧束起自前庭内侧核，下行进入脊髓，并入内侧纵束，分布于双侧，影响颈肌和上肢肌肉活动。
❸上行纤维由四个前庭核发出，加入内侧纵束上行。
❹前庭-视束，由前庭上核和内侧核发出，和内侧纵束并行一段后上行到达第Ⅲ、Ⅳ和Ⅵ颅神经核，控制眼外肌的活动。
❺前庭网状纤维，起自四个前庭核，止于脑干两侧网状核团，数量很多。
❻前庭小脑纤维，大多起自前庭降核，少数来自内侧核，有一些则来自前庭副核。这些纤维经小脑下脚止于双侧小结、绒球、蚓垂和旁绒球。
❼前庭-丘脑-大脑皮层纤维，是一种超越中线的投射。每个前庭感受器在大脑皮层上有专门的代表区，如刺激颞叶某一部分能引起眩晕感，在顶叶和额叶也可能有其代表区。由于前庭器官的神经联系非常广泛，因此引起的反应也很复杂。通过前庭皮层联系引起不同的感知觉，如眩晕、旋转感等。前庭小脑联系与维持身体平衡有关。通过前庭脊髓联系，引起头颈、上肢和下肢的反射动作。通过前庭-视束所引起的反应表现为眼震颤和眼球运动。前庭植物神经反应有面色苍白、出冷汗、恶心、呕吐以及心率和血压变化等。
前庭与其它感觉系统的相互联系 前庭系统的功能主要有二：其一为能在无视觉参与的条件下，保持身体直立姿势及稳健步态，即具有维持身体平衡的功用，主要与耳石器系统有关；其二为能在身体作转动运动时，协调眼睛的位置，以保持视野稳定和视力清晰，主要与半规管系统有关。但前庭觉和视觉、本体感觉系统三者之间又有着密切的功能联系。后两种感觉系统也参与上述生理功能。前庭功能缺陷可由视觉和本体感觉代偿，丧失前庭功能的人，仍可维持身体姿势平衡即是一例。但当处于特殊环境中时，这三者之间的正常关系即发生改变而引起各种异常感觉现象或症状，如飞行错觉和运动病等。视觉和前庭、本体感觉的矛盾是产生飞行错觉的一个重要原因。前庭、本体感觉在视觉受限制或减弱的条件下不能正确反映飞机状态的变化，这是因为前庭和本体感受器受飞行中各种力的作用，所反映的并不一定是当时真实飞机状态，因而产生错觉。有时由于视觉或前庭、本体感受器二者之中只有一个受到刺激而产生矛盾感觉 (见“飞行错觉”)。视觉与前庭、本体感觉的矛盾，也是产生运动病的原因之一。如“视性运动病”即是由于视觉所见物体运动情况与由前庭和本体感觉系统所“感觉”到者不一致而引起。此外，耳石器与半规管之间的感觉矛盾，也可引起运动病。如在航天活动中，失重使耳石失去重力刺激，但半规管与视觉仍接受刺激，遂引起“航天运动病”。
前庭功能试验方法和评定原则 功能试验主要有两类，一类用于检查半规管功能，另一类是耳石器功能。此外还有一些非适宜刺激方法。前者主要利用旋转运动所产生的各种角加速度条件，包括各种旋转椅和扭摆旋转以及科里奥利加速度刺激。耳石功能试验需要产生直线加速度的装置，如四柱秋千、水平轨道、垂直升降器和抗旋转装置。非适宜刺激方法包括温度试验、直流电刺激等。现介绍几种常用方法如下：
❶旋转试验法。是最早采用的方法，主要利用匀速旋转后突然停止所产生的角减速度刺激半规管诱发眼震反应，以评定前庭功能。由于与晕机病发病的符合率差，此法现已少用。
❷科里奥利加速度刺激，与晕机病发病符合率较高，第一次世界大战后，各国在飞行学员医学选拔中都相继采用。具体做法是要求受试者坐在转椅上，转椅以等速度作水平旋转，转速可由2.5～30转/分不等，同时要求受试者按一定程序作一系列头部运动，直至出现运动病症状为止。科氏加速度值由水平旋转角速度及头动角速度决定，在相同的科氏加速度刺激下，耐受头动次数愈多者，愈不易发生运动病(见 “科里奥利加速度”)。
❸四柱秋千检查法。由摆长与摆角决定刺激量。如按自然摆动频率计算，16～17次/分，摆动6分钟不出现症状即中止实验；如为14次/分，则15分钟不出现症状即中止实验。以出现运动病症状的程度评定等级。此法与晕机病发病符合率较高。
❹冷热试验法。利用比体温高或低的水（也有用气体），注入外耳道，靠温度差引起淋巴液流动刺激壶腹嵴。常用冰水法，将5毫升冰水注入外耳道，引起眼震反应，根据眼震反应强度评定前庭功能。Hallpike冷热试验，系用30℃和44℃水交替注入外耳道，可诱发眼震、眩晕和植物神经反应，主要根据眼震反应强度评定前庭功能敏感性和对称性以及眼震优势方向。
前庭与飞行 飞行中由于速度与重力变化，可引起一系列前庭性生理和病理反应，其中以晕机病和飞行错觉对飞行员工作效率及飞行安全威胁最大，二者均可能导致严重后果。预先采取适当预防措施殊属必要。对晕机病的易感性，个体差异很大，有的基本不发生，另有百分之几的人可由于严重晕机病而中止飞行。应当用上述实验，选拔对晕机病耐力较高的人担任飞行工作。飞行错觉本身并非病理反应，几乎所有飞行人员在一定的条件下均可能发生。其机理比较复杂，根本原因是对飞机状态和位置变化的各种感觉发生矛盾；除前庭外，视觉、心理等因素也参与这一过程，故应采取综合性预防措施。随着对前庭系统结构与功能的不断深入了解，将使飞行学员的医学选拔、训练，飞行人员的医学鉴定以及飞行错觉与晕机病的预防、克服和治疗措施等都不断臻于完善。