农业螨类agricultural mites

包括对农业有害螨类（害螨）及其防治和有益螨类及其利用两方面。害螨有三类： ❶植食性螨类，取食农作物与林木等，主要有叶螨、瘿螨、跗线螨、粉螨及小部分甲螨；
❷腐食性螨类，取食植物菌类、藻类及腐烂植物与动物尸体等，如粉螨、甲螨等；
❸取食贮藏物品和食物的螨类，如粉螨、尘螨及薄口螨等，还能引起人体发炎及哮喘等病。益螨有两类： ❶捕食性螨类。捕食植物上的害螨、蚜虫、粉虱、蚧及跳虫等微小昆虫及其卵，也捕食线虫，主要有植绥螨、长须螨、巨螯螨及肉食螨等；
❷寄生性螨类。寄生在农业害虫体上，如蛾螨、绒螨及赤螨等。
研究简史 中国早在1578年李时珍的《本草纲目》中已有蜱螨形态、为害习性及发育过程的记载，1735年林奈在《自然系统》第一版中开始把蜱螨单列一属Acaras。现代蜱螨研究，始于19世纪末和20世纪初。20世纪50年代美国贝克 (E.W. Baker)与沃顿(G. W.Wharton)出版了《蜱螨学导论》(An Introduction toAcarology)及《蜱螨分科检索》(Guide to the Familiesof Mites)奠定了蜱螨的现代分类学的基础，中国的刘崇乐及齐兆生也开始研究农业螨类的防治，70年代以后，农业螨类的研究已涉及分类、生态、化学防治及生物防治等方面，并进入生理学、细胞学及遗传学各学科。
形态 体躯分为卵圆形的躯体(idiosoma)与其前方的颚体(gnathosoma) 两部分(图1)。躯体更由分颈缝(sejugar furrow)分为前足体(propodosoma)与后半体(hysterosoma)两部分。前足体上着生第一、二对足，后半体又分着生第三、四对足的后足体(metapod-osoma)和未着生足的末体(opisthosoma)两部分。各家对体躯分段及命名不尽一致，对照如表1:

表1 体躯区分及其名称对照表

图 1 粪巨螯螨背面（示体躯主要分段）
1.须肢； 2.螯肢； 3.头盖； 4.环头缝

颚体 是螨类外部形态中最复杂的部分，多数种类位于躯体前端。一般与昆虫头部相似，但只有口器，脑及眼均不在颚体。脑位于颚体后方的躯体中，如有眼，则位于前足体的背方或背侧方(图2)。
颚体基部具有螯肢(chelicera)一对、须肢(pedi-palp)一对及口下板(hypostoma)一块。背面有一块头盖(tectum)或称口上板(epistoma)。
螯肢由3节构成，即基节与分成二部分的端节，而大部分螨类端节成为螯钳(che-la)，其背侧称为定趾(fixed digit)，而腹侧称为动趾(movabledigit)。通常在定趾与动趾上有齿。
须肢一对位于螯肢后方或外方，形成颚体的侧腹部，为感觉器官，具有趋触毛，用以寻找食物。须肢形状、节数、各节刚毛数、形状及排列等因种类而不同。一般分为6个或5个可动的节，即：转节(trochanter)、股节(femur)、膝节(genu)、胫节(tibia)、跗节(tarsus)及趾节(ap-otelus)。但趾节常退化，残存为爪或毛。

图2 贝氏全盾螨颚体背面
1.内磨叶；2.颚角；3.头盖；4.上唇；5.涎针；6.须肢基部；7.下咽针

口下板位于颚体中央下方，一般为螯肢与须肢所覆盖，其基部有特殊排列的刚毛。
头盖位于颚体中央背面，为覆盖部分颚体的膜状物，形状也因种类而异。
躯体 各种螨类体躯形状多不相同。营自由生活的螨类常为长卵圆形或亚圆形，而营寄生生活的大多延长，适宜于栖息在狭窄或扁平的场所。表面常骨化为板(shield)，骨化程度不一，板与其周围表皮的区别仅在于无条纹。
刚毛(seta)。体躯有各种各样的刚毛，从光学和化学的特性来说可分为两大类：一类是具有光学上复曲折的几丁质髓的刚毛，用碘易于染色；另一类是具有光学上单曲折的刚毛，用碘不易染色。复曲折的几丁质，称为光毛质(aetinopiline)。有些螨类具有含光毛质与不含光毛质的两种刚毛，有些则只具有不含光毛质的刚毛。螨类由此分为两大类，前者称为复毛类(Actinochaeta)，如辐螨亚目、粉螨亚目及甲螨亚目；后者为单毛类(Anactinochaeta)，如节腹螨亚目、巨螨亚目、革螨亚目及蜱亚目。从形状上可分为无枝毛与有枝毛两大类，而有枝毛又可分为叉毛、羽状毛、鞭状毛、叶状毛、扇状毛等等。
足 成螨及若螨有足4对，幼螨仅3对。瘿螨及一部分跗线螨仅有两对足。足分七节，除多一基节( coxa)外，其余节的名称与须肢相同。转节、跗节与股节在若干种类中又有再分的，如股节再分为两节，称基股节(basifemur)与端股节(telofemur)，因此足常有分7节以上的情况。跗节常由一对爪与中央垫状或爪状的爪间突构成的复合体。第一对足通常用作步行，但常延长成触角状，用于感觉。足上的毛有一定数量与排列，此种数量及排列情况，称为毛序(chaetotaxy)，为重要分类特征(图3 )。

图3 一种巨螯螨( Macrocheles plumosus)足膝节和胫节的毛序

◎背毛；●腹毛；◐侧毛；al前侧方；pl后侧方；av前腹方； ad前背方；pv后腹方；pd后背方
1.基节；2.转节；3.股节；4.膝节；5.胫节；6.跗节；7.毛；8.趾节

习性 包括生殖、生长、发育等方面的习性。
生殖 两性生殖或单性生殖。两性生殖分直接、间接两种，前者是雄螨以骨化的阳茎把精子导入雌螨受精囊中，后者是没有阳茎的雄螨，产生包含精子的精球(spermatophore)，以各种方式传递到雌螨的生殖孔中。孤雌生殖分3种：❶产雄单性生殖(arrhenotoky)，由未受精的卵产生单倍体雄螨，见于革螨亚目及辐螨亚目；
❷产雌孤雌生殖(thelytoky)，由未受精卵产生雌螨，见于革螨、辐螨亚目和甲螨中；
❸产两性孤雌生殖(amphoterotoky)，由未受精卵产生雄性或雌性后代，只见于辐螨亚目。
生活史 螨一生经历卵、幼螨、若螨和成螨4个螨期，若螨通常有2～3个时期：第一（前）、第二和第三（后）若螨。每个螨期之间常有一静止期，静止后期蜕皮。
幼螨一般有足3对，不很或不骨化，也没有外生殖器，一般无骨板。第一若螨通常能自由活动，有的取食，有的不取食，如取食，一般适应于生活在其后各期的物体上。第二若螨通常具有成螨所有的非性的特征(non-sexual characteristics)，但大小和骨化图纹有差别。粉螨亚目中的部分种类，第二若螨常与第一、三若螨形状完全不同，而称为休眠体(hypopus)，有抵抗不良环境的能力，一般有腹吸盘及抱器以附着于其他物体上，传播到其他地方。第三若螨一般是活动的，蜕皮后即成为成螨。成螨一般不再蜕皮，但也有如绒螨及雄尾螨中有成螨后蜕皮(post-imaginal molting)的现象。
生活型 分自由生活型和寄生生活型两大类。自由生活型根据其生境可分为5大类。即： ❶捕食性螨类。有在地上、土壤中、植物上以及动物粪便中栖息，取食小型节肢动物及其卵，以及线虫等，如巨螯螨、囊螨、肉食螨等。也有空中种类，大多捕食植食性螨类及其卵，如植绥螨、吸螨、长须螨及赤螨等。植绥螨是农作物上叶螨、瘿螨的有害生物综合治理中最重要的捕食者。也有的是与贮藏物有关的，仓库种类，如寄螨、粉螨、厉螨等。也有滨海、潮间及海生种类，如海螨捕食海中无脊椎动物。而淡水生种类则捕食其他水螨、小型甲壳类及昆虫等。
❷植食性螨类。分地上种类，如粉螨、跗线螨； 空中种类，如叶螨、瘿螨及细须螨等； 仓库种类，如粉螨及食甜螨等。
❸食菌螨类。如很多粉螨、食甜螨、尾足螨及某些植绥螨类取食真菌、细菌和藻类等。
❹食腐螨类。很多甲螨在森林土壤中取食腐殖质、螨类及昆虫尸体，家尘螨取食人体脱落的皮肤及毛发。
❺携播螨类。很多种类的第二若螨常被昆虫等节肢动物携带到其他地区。
寄生生活型 螨类寄生在动物上，其中很多对人类很重要，很多病原生物由各种螨类传播。根据其取食部位可分为外寄生螨类与内寄生螨类两大类。
外寄生螨类中，如绒螨、赤螨、吻体螨及约氏绒螨等的幼螨寄生在昆虫体上，可用于害虫生物防治。但如大蜂螨(varroa jacobsoni)与小蜂螨 (Tropilaelapsclareae)寄生在蜜蜂上，则为害螨。
内寄生螨类中也有有益的，如蛾耳螨寄生在各种蛾类的鼓膜相对的腔中取食与产卵； 而蝗螨则侵入半翅目及直翅目的昆虫的气管中。而武氏蜂跗线螨(Aca-rapis woodi)则侵入蜜蜂气管系统，使受害组织破坏，甚至窒息而死，这种现象称为威特岛病(Isle of Whi-ght disease)。
与环境关系 环境影响因子有温度、光照、营养、湿度和雨水等，主要是温度和光照两种。
温度影响最大。低温能减少冬季种群，早春的突降低温会引起大量死亡。越冬卵的孵化百分率决定于适宜的春季气温。各种螨类都有适宜的温度带 (见表2)。螨类可能产生子代的数量也与温度上升成比例的增加。例如，一个雌叶螨在一个月期间内，在15.5℃温度下能产20个后代，但在21℃温度下就能产生1.2万个，而在26.5℃中就能产生1 300万个后代。适度高温或干燥的气候对多数叶螨有利，但连续高温常抑制叶螨种群的增长。高湿也能在其蜕皮中杀死叶螨。叶螨在高湿空气中食欲减退，产卵缓慢，多数螨类寿命变短。连阴雨和暴风雨可使某些叶螨停止发育。

表2 四种叶螨活动的嗜选温度带

种 类	温度(℃)	范围(℃)	嗜选温度(℃)
苹全爪螨 山楂红叶螨 二斑叶螨 小红苔螨	5.0～41.0 14.8～40.8 8.8～43.8 10.8～40.2	36 26 35 29	25～28 25～30 13～35 21～24

叶螨及瘿螨等植食性螨类多营兼性滞育，主要控制因素为光周期、温度和营养。一般以雌成螨及卵越冬。夏卵发育为成螨越冬，冬卵以卵越冬（滞育卵），一般在13℃及8小时光照条件下就会诱发滞育。光期（照度超过阈限的持续时间）阻止滞育，暗期（无光照及照度低于阈限的持续时间）诱发滞育。例如，二斑叶螨的照度阈限约为3.5勒克斯。在15℃左右的低温就会诱发滞育，而在25℃左右高温则阻止滞育。超过21℃，日长的影响就迅速减弱，到25℃以上，日长几乎不发生影响。中等温度下，诱发滞育主要决定于光周期。雌成螨滞育的解除，需要有一段冷冻时期。例如，列宁格勒的二斑叶螨在3～6℃下55天能打破滞育，而生活在较温暖气候下的螨则需要更长的冷冻时期才能打破滞育。在自然情况下，由于食物一般均能得到保证，营养不成为诱发滞育的主要因素。
分类 螨类属于节肢动物门蛛形纲(Arachnida)的蜱螨亚纲(Acari) 。1958年贝克和沃顿将其归为蛛形纲的蜱螨目(Acarina)，下属五个亚目。1978年克兰茨(G.W. Krantz)定为蛛形纲的蜱螨亚纲，下列 2目、7亚目，105总科，380科(表3)。

表3 两种螨类分类系统比较

贝克等分类	克兰茨分类
蜱螨目 Acarina 爪须亚目 Onychopalpida 巨螨总科 Holothyroidea 节腹螨总科 Opilioacanodea 中气门亚目 Mesostigmata 蜱亚目 Ixodides	蜱螨亚纲 Acari 寄螨目 Parasitiformes 巨螨亚目 Holothyrida 节腹螨亚目 Opilioacarida 革螨亚目 Gamasida 蜱亚目 Ixodide 真螨目 Acariformes
恙螨亚目 Trombidiformes 疥螨亚目 Sarcoptiformes 甲螨总股 Oribatei	辐螨亚目 Actinedida 粉螨亚目 Acaridida 甲螨亚目 Oribatida

表4 农业螨类的重要科

寄螨目
　革螨亚目
　寄螨科Parasitidae、囊螨科 Ascidae、
　植绥螨科Phytoseiidae、蛾螨科Otopheidomenidae、
　巨整螨科Macrochelidae、厉螨科Laelapidae、
　喘螨科Halarachnidae、皮刺螨科Dermanyssidae、
　瓦螨科Vorroidae
真螨目
　辐螨亚目
　真足螨科Eupodidae、莓螨科Rhagidiidae、
　叶爪螨科Penthaleidae、镰螯螨科Tydeidae、
　吸螨科Bdellidae、巨须螨科Cunaxidae、
　蒲螨科Pyemotidae、跗线螨科Tarsonemidae、
　长须螨科Stigmaeidae、肉食螨科Cheyletidae、
　蠕形螨科Demodicidae、叶螨科Tetranychidae、
　细须螨科Tenuipalpidae、瘿螨科Eriophyidae、
　大赤螨科Anystidae、赤螨科Erythraeidae、
　绒螨科Trombidiidae、竞螨科Unionicolidae
　粉螨亚目
　粉螨科Acaridae、嗜甜螨科Glycyphagidae、
　果螨科Carpoglyphidae、食菌螨科Anoetidae、
　半疥螨科Hemisarcoptidae、麦食螨科Pyroglyphidae、
　痒螨科Psoroptidae、羽螨科Analgidae、
　疥螨科Sarcootidae
　甲螨亚目
　前翼甲螨科Pelopidae、若甲螨科Oribatuloidae
经济意义 对农业为害最严重的是叶螨科，其次是瘿螨科，后者还能传播植物病毒病。而植绥螨科是最重要的益螨，它捕食害螨，在生物防治上极有价值。
全世界叶螨种类约达900种以上，中国已知110种以上，其中最重要的有：❶二斑叶螨(Tetranychu surticae)主要为害棉花，并寄生于所有的显花植物，寄主在全世界已达150种以上(图4);
❷朱砂叶螨(Tetr-anychus cinnabarinus)主要为害棉花等各种经济作物、杂草以及观赏植物； 中国为害棉花等最严重的叶螨是朱砂叶螨，俗称棉红蜘蛛。
❸山楂叶螨(Tetranychusviennensis)为害苹果、梨、桃、山楂等和多种蔷薇科观赏植物；
❹苜蓿苔螨(Bryobia praetiosa)俗称苜蓿红蜘蛛，为害苜蓿及多种杂草；
❺麦岩螨(Petrobialatens)俗称麦长腿蜘蛛，为害小麦、大麦、大豆、棉花，桑以及多种杂草；
❻苹果全爪螨(Panonychusulmi)俗称苹果红蜘蛛，为害苹果、梨、桃等多种果树，与柑橘全爪螨同为中国最重要的果树害螨；
❼柑橘全爪螨(Panonychus citri)俗称柑橘红蜘蛛，主要为害柑橘类。

图4 二斑叶螨背面观
(a)雌螨； (b)雄螨

图5 黍瘿螨（雌）背面观

瘿螨科俗称壁虱，中国常见种类为：❶黍瘿螨(Aceria milii Xin etDong)在小麦叶片上为害，使叶片拐节(图5);
❷拟郁金香瘿螨(Aceria paratu-lipae Xin et Dong)，也为害小麦叶片，使叶片纵卷，以至枯死；
❸郁金香瘿螨(Eriophyes tulipae)是世界性为害小麦、传播病毒病的害螨，中国到最近只在新疆与西藏有发现；
❹橘瘿螨(Eriophes shel-don)俗称柑橘瘤壁虱，为柑橘重要害螨，为害柑橘春梢嫩叶、花芽、嫩腋芽及初生嫩梢细枝，形成椒子状螨瘿，使叶片不能抽出，不能开花结果，为中国对内外检疫对象；
❺伪枸杞瘿螨(Eriophes macrodonis)为中药材枸杞叶的重要害螨，也形成螨瘿；
❻梨叶绣螨(Epitrimerus pyri)为害梨叶，最重时使叶片变褐色，硬化，终至叶片脱落；
❼柑橘锈螨(Phyllocoptruta oleivora)俗称柑橘锈壁虱，在柑橘叶片及果实表皮上为害，受害果实表面粗糙，呈褐色或黑褐色，俗称黑皮果；也为害柠檬。
植绥螨科最重要的有以下5种：❶智利小植绥螨(Phytoseiluspersimilis)为最有名的种类，已被输送至世界各地繁殖利用，中国亦已输入；
❷西方盲走螨(Typhlodromus occide-ntalis)已育成有抗药性的品系；
❸拟长毛钝绥螨(Amblyseius pseudolong is-pinosus)，分布在上海、江苏、湖北、广西、贵州、福建、安徽、山东、辽宁及云南等省区，对温度不太高，湿度较大的地区，使用效果好(图6);
❹尼氏钝绥螨(Amblyseius nicholsi)在四川省利用于防治柑橘上的柑橘全爪螨；
❺纽氏钝绥螨 (Amblyseius newsami)广东地区利用其防治柑橘及其他果园叶螨。

图6 拟长毛钝绥螨背板

研究技术 常用技术包括采集、计数、标本制作和饲养四方面。采集技术视栖息场所而异，一般可分3种： ❶植物上螨类用敲打或刷落法、水洗法、塔氏装置分离法和烟熏法；
❷地表及土中螨类用粘取法、塔氏装置分离法、木板诱集法和水浮法；
❸贮藏食物及药品中螨类用直接采集法、水浮法和魏氏烧瓶法。计数方法因螨类大小、习性、栖息场所及采集目的不同有4种：❶直视法；
❷压印计数法；
❸液浸分离法；
❹叶上斑点法。标本制作法因光学标本和扫描电镜标本而有别。前者需经清洁、染色、解剖和封固四步； 后者需经氢氧化钾预备处理、清洗干燥、抗静电处理、镀金属导电层四步。饲养方法分研究生活习性的个体饲养和繁殖作为试验材料的大量饲养两大类。