养分吸收nutrient uptake

植物从环境中摄取养分的过程。养分吸收以可逆电化学梯度进行，亦可沿电化学梯度进行。前者需要消耗代谢能，称为主动吸收；后者只是间接与代谢过程相联系，吸收过程不需供应代谢能，称为被动吸收。根是植物吸收养分的主要器官，但地上部亦可吸收。根外追肥就是通过枝、叶吸收的。
植物吸收养分的形态 在一般情况下，植物常吸收无机离子(表1)，但也可吸收简单的有机养分，例如氨基酸。也可吸收分子态养分。

表1 植物吸收养分的主要形态及土壤溶液中的一般形态

营养元素	吸收的主要形态	土壤溶液中的一般形态
N P K Ca Mg S Fe Mn B Zn Cu Mo Si Cl Na	NO3-,NH4+ H2PO4- K+ Ca2+ Mg2+ SO42- Fe2+ Mn2+ H3BO3 Zn2+ Cu2+,Cu螯合物 MoO42- Si(OH)4 Cl- Na+	NO3-,NH4+ H2PO4-,HPO42- K+ Ca2+ Mg2+ SO42- 螯合态 复合态 H3BO3,BO2- 复合态 复合态 MoO42-,HMoO4- Si(OH)4 Cl- Na+

植物吸收养分的特点 植物吸收养分不是简单的物理过程，其特点为：❶对各种养分的吸收有选择性。其吸收速度与吸收量皆不相同；
❷可逆电化学势梯度吸收养分。在土壤溶液中养分浓度远低于细胞液中的浓度时，根仍可吸收，其动力是来自代谢能的供应；
❸不同植物或品种之间存在基因型差异，在同样环境下，其吸收利用养分的情况不同。例如，在磷胁迫条件下，不同植物或品种对磷的吸收速度有很大差异，凡单位重量根的表面积较大的，对磷的吸收速度亦较快。
吸收养分的动力 植物根吸收养分可以是被动的。它不需要代谢供应能量，可沿电化学势梯度，通过质膜内的载体(carriers)或离子通道(ion channels)扩散入内，亦可通过杜南平衡(Donnan equilibrium)的原理，在细胞内积累离子；也可以是主动的。主动吸收需要代谢供应能量，通过H⁺泵ATP酶的作用，逆电化学势梯度进行(见养分的被动吸收、养分的主动吸收)，二者同时存在。但主动吸收养分的方式常占主导地位，当土壤温度降低或用呼吸抑制剂处理，使植物根系呼吸受抑制的同时，根对养分的吸收亦受到抑制。下图为离子通过生物膜运输的示意。

通过生物膜的离子运输及信息传递示意图
A.离子泵；B.离子通道；

R,C.信息感受及传递的偶联蛋白；载体

主动吸收和被动吸收的推断 要鉴定植物摄取某种养分是主动吸收或被动吸收，利用楞斯特(Nernst)方程式有助于判别其动力的性质。该方程式是描述在平衡状态下，离子通过膜的分布及电势梯度间的关系。

(20℃时)

式中 Eⁱ为膜内（细胞内）的电势；E⁰为膜外（细胞外）的电势；Eⁿ_j为离子j的电势；a⁰_j为膜外溶液中离子j的活度(活度a与浓度c的关系为a=f_c,f为活度系数，即溶液的实际浓度除有效浓度的商，在稀溶液中f≈1,a≈c);aⁱ_j为膜内溶液中离子j的活度；R为气体常数；T为绝对温度；Z_j为离子j的净电荷，如指阴离子，前面加负号。
可用微电极测定某种离子在膜内外的电势梯度及膜内外的离子浓度，将测定值代入楞斯特方程式，求出E的计算值。如以E_cal表计算的电势值，E_m表测定的电势值，E_d表E_m-E_cal的差，则

E_m-E_cal＝E_d

E_d为吸收离子的动力(driving force)。对阳离子而言，当E_d为负值时表示被动吸收，E_d为正值时表示主动吸收；阴离子则反之，E_d为负值时表主动吸收，为正值时表被动吸收。
测定丽藻属(Nitella)植物细胞内外的离子浓度及电势差结果如下表。丽藻为大细胞的海藻，较便于测定。如用整株植物研究就颇为困难，因为植物先端分生组织是根吸收的离子的很强的库，情况远较复杂。

表2 丽藻(Nitella translucens)中离子的电势梯度的测定值(E_m)、计算值(E_cal)和吸收离子的动力(E_d)

离子种类	Em(mV)	Ecal(mV)	Ed(mV)	吸收方式
Na+ K+ Cl-	-138 -138 -138	-67 +179 +99	-71 +41 -237	被动吸收 主动吸收 主动吸收

实际上活细胞较外界溶液有较强的负电荷，所以阴离子一般都是主动吸收。当细胞内阴离子浓度高于外界溶液时，就要靠代谢供应能量才能吸收，NO^-₃、Cl^-、SO^2-₄及H₂PO^-₄都是逆电化学势梯度积累；但阳离子的情况不同，不需供应代谢能也可在细胞内积累（见养分被动吸收）。例如K⁺，一般在细胞外K⁺浓度较高时即可被动吸收，如细胞外的K⁺浓度较低时就需供应代谢能进行主动吸收。
有很多环境因子影响根对养分的吸收，例如，当温度过高、过低；氧气缺乏；土壤pH值不适以及离子间相互竞争等都使根吸收养分的量明显降低，甚至不能吸收。栽培作物时应改善环境条件，促进养分的吸收，使施用的肥料能充分发挥作用。