光形态建成photomorphogenesis

光对植物的生长、分化及植株整合作用（即形态建成）的控制。它表现为低剂量的光对植物在器官、组织、细胞、分子等水平上的触发和调节作用。所诱发出的初始变化，依赖光合产物最终完成形态和结构的转变。
就广义而言，凡受光调节和控制的一切非光合作用过程，都属于光形态建成的研究范围，包括光周期、向光性、趋光性、去黄化作用等在内。就狭义而言，常指光与种子萌芽、茎叶生长、开花结实及细胞器形成等方面的关系。最早科学地记载光形态建成现象的是萨克斯(J.V.Sachs)，但真正从理论上奠定光形态建成学说的是50年代初光敏色素的发现者亨德里克斯(S.B. Hendricks)。现在已知几乎没有任何高等植物能够离开光通过光敏色素系统对发育的控制作用而完成其生活周期，而且光形态建成反映在植物个体发育的每一个进程之中。
光与种子萌芽 根据对964种植物的研究发现，其中672种植物种子的萌芽受到光的促进，258种植物种子的萌芽受到光的抑制。需要光去促进萌芽的种子叫做光休眠种子，多数为非栽培植物的小型种子。亨德里克斯研究莴苣种子萌芽对光的需要时，发现660nm红光可以加速种子萌芽，720nm远红光则延缓种子萌芽，并且红光的效应可被随后的远红光照射所抵消。反复多次的红光和远红光照射对种子萌发的效应，决定于最后一次照射的波长。此研究导致了光敏色素的发现，远红光型光敏色素(Pfr)具有生理活性，红光对种子萌芽的效应，即由于红光类型光敏色素(Pr)吸收红光后转变为Pf_r型所引起的。
Pr和Pfr两种类型光敏色素在干燥种子中都很稳定，故种子萌芽对光的需求主要决定于该种子在母体内成熟过程中能形成多少Pfr型光敏色素。光打破种子休眠只发生在种子吸胀之后，感受光的部位只限于胚根和下胚轴细胞（指双子叶植物）。若将吸胀种子的胚取下用红光照射后置于水势很低的聚乙烯醇溶液中，胚能顺利地从溶液中吸收水分并萌芽。可见，光引起种子萌芽的原因是由于P_fr型光敏色素使胚根细胞的水势降低，吸水增多，从而增强了胚根细胞的生长势而萌芽。
光与营养生长 幼苗生长不论是单子叶或双子叶植物对光都有明显需求。如禾谷类作物种子萌芽后，盾片与胚芽鞘基部之间的中胚轴对光非常敏感，微弱的红光即可阻止其伸长，故中胚轴长度常随种子入土深度而异。胚芽鞘出土后的伸长受光抑制，而光却促进了叶子的生长，并使其由卷曲状态转为展开状态以利于光合作用。又如某些双子叶植物种子萌芽后，在幼茎（下胚轴） 的顶端形成生弯钩，直至把幼叶长或子叶推出土层后，弯钩见光而展开变直，同时叶片扩展长大、叶柄伸长以利于光合作用。当幼叶或子叶具有光合功能后，幼茎的伸长进一步受光抑制。红光、远红光、蓝光都有明显的抑制效应(图1)。

图 1 光对黄瓜幼苗下胚轴伸长的影响

当幼苗进一步生长进入营养生长期，其形态建成仍受光的控制。如蒲公英叶的分类特征是具有深沟槽的锯齿形叶缘，这必须在完成光周期后每天不少于10小时光照，保证积累有一定量的Pfr型光敏色素时才能表现出来，如果10小时光照被远红光所打断，则叶子只显出其分类特征的一些痕迹。茎的生长同样也受光的调节，郁闭的叶层使茎基部富于远红光，从而加速茎的伸长，但茎的分枝（包括分蘖）则受到抑制。所以植物群落的内部植株高并且分枝分蘖少，边缘则株矮并且分枝分蘖多。叶层越郁闭该现象越明显。
光与开花成熟 开花成熟对光的需求受光周期反应的调节（见光周期现象）。
光与细胞器形成 细胞器的形成也受到光的调节。如被子植物必须在光下才能形成叶绿体，否则只能分化为富含原片层体的黄化质体而无类囊体膜系统。同时也不能形成叶绿素，只能积累原脱植基叶绿素，只有在光下随着叶绿素的形成才能出现完善的类囊体膜系统而发育成叶绿体。这个转变过程的光感受体除原脱植基叶绿素外，光敏色素起了决定性作用。光敏色素还控制着膜上捕光叶绿素a/b蛋白复合物、32KD蛋白（除草剂结合蛋白）以及二磷酸核酮糖(RuBP)羧化酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶等酶类的形成。光对这些膜蛋白或酶蛋白合成的触发作用是通过光敏色素调节了质体和细胞核两个遗传系统及其相互作用而完成的。
种子成熟和萌发时，细胞内的线粒体也同叶绿体一样发生形态结构上的转变。随种子的脱水和成熟，其膜结构和呼吸酶类消失，代谢活跃的线粒体转变为贮存形式的原线粒体； 当种子萌芽并在光的触发和光敏色素控制下，才能重新转变为结构完善和具有代谢活性的线粒体。在光下正常发育的白芥子叶栅状薄壁组织线粒体的构象特征是内膜系统呈不规则排列的弯管状（小囊形），但在黑暗中只能形成原线粒体，并或多或少地增大成为圆柱形颗粒，内膜系统成为平行排列的薄片状的嵴。
光敏色素和隐花色素 光敏色素是光形态建成的主要调节者(图2)。关于光敏色素的理化性质、结构和作用机理（见光敏色素）。

图 2 光敏色素的吸收光谱和它控制的各种光形态建成反映

上 吸收光谱
中、下 各种光形态建成的作用光谱

隐花色素存在于隐花植物中，其性质尚不清楚，主要对低等植物的光形态建成起支配作用。现已发现隐花色素也存在于进化程度较高的十字花科植物中，可能也广泛存在于其他高等植物内。它控制着受蓝光调节的光形态建成反映，典型的效应是植物向光性反映。近年又发现蓝光和紫外光可促进高粱幼苗叶绿素的形成和中胚轴花色素苷的形成，并使高粱中胚轴和白芥下胚轴的伸长受抑制，从而证实隐花色素也控制着高等植物光形态建成的多种反映。隐花色素只负责起始的光诱导作用，然后在光敏色素的共同作用下完成最终的形态建成反映。目前尚未能将它提取和纯化，所有关于隐花色素的实验证据都来自间接的生理性反映。从蓝光效应的作用光谱观察，它在370nm附近有一宽峰，在420、440、480nm附近还有三个峰或肩(图3)。光谱特性表明黄素和胡萝卜素都可能是隐花色素的光感受体 但实验证明没有胡萝卜素存在的植株仍能产生蓝光的效应，故黄色素才是隐花色素的光感受体，它以非共价键与蛋白质结合。黄色素分子的某些功能基团尚不清楚。

图 3 隐花色素光诱导类胡萝卜素生物合成的作用光谱

光形态建成的作用模式 光输入后被感应的色素（光感受体）吸收，释放出特定的信号并通过传导系统到达可感受的细胞，在细胞功能的作用下最终表现出各种反映。
当色素系统感受光释放出信号经传导链而到达某细胞时，该细胞能否起反响决定于该细胞是否处于感受状态，而与感光色素的量无关。该细胞对接受光感受体释放的信号而产生反响的专一性，与该细胞的分化在空间和时间上的特殊性密切相关，存在着该细胞或组织的空间感受模式和时间感受模式。所以，光形态建成反映是光敏色素（包括隐花色素）与特定的细胞功能相互作用共同完成的。其中必须经过模式的设计和模式的展现两个步骤，二者都在细胞分化过程中受基因控制。由于模式的设计而使细胞分化的空间程序为不同的细胞提供了对光敏色素产生特殊反映，在光敏色素作用的触发下而使模式得以展现(图4)。图中白芥幼苗根据模式设计的预定空间程序，表皮细胞（毛状异细胞）只能形成根毛，不能形成花色素苷，而全部亚表皮细胞都可形成花色素苷，它们同皮层细胞的伸长都因光敏色素作用受到抑制。在光下由于被光敏色素传导的信号所触发，完成模式的展现。不同的细胞除了在空间感受模式中有特殊地位外，对光的反映还存在着时间感受模式，故模式设计空间程序的展现还必须与时间感受模式协调一致才能最终完成(图5)。图中白芥幼苗于播种后不同时间内从暗中移至光下，由于光敏色素的作用合成花色素苷，其时间进程表现出有不同的起始点和最适宜的合成时间。可见花色素苷在幼苗中的形成不仅受空间感受模式的支配，而且还受时间感受模式的支配。

图 4 光敏色素对白芥幼苗空间感受模式展现的作用

上： 下胚轴横切面； 下： 下胚轴纵切面

图 5 光敏色素对白芥幼苗时间感受模式展现的作用

↑——起始点，○——暗中，●——光下

基因控制和激素调节 上述的光形态建成反映中，空间感受模型和时间感受模型的设计和展现都严格受DNA的遗传信息所控制。另外还包括某些基因被光活化，某些基因被光钝化，特定酶的形成受到调节，支配着光形态建成。光形态建成最终是由于感应光的色素（如光敏色素）对基因活性调节所致。现在已知有50多种不同的酶与膜蛋白的合成受光敏色素的调节，其作用表现为调节信使核糖核酸(mRNA)的形成和随之产生的酶合成的诱导和阻抑，这已从核糖体的活力水平和多聚体的形成因光敏色素作用而增强以及白芥黄化幼苗硝酸还原酶在光下的快速诱导合成得到证实。同时，还发现白芥幼苗子叶细胞质中核糖体核糖核酸(rRNA)因光敏色素作用而积累增多，子叶中蛋白质合成能力也随之而增强。但这些事实还远不能阐明受基因控制的光形态建成的全过程及其整合作用。
植物激素可以模拟某些光诱导反映。如赤霉素、细胞分裂素可以替代或部分替代光的作用，促进光休眠种子的萌芽。脱落酸对所有种子的萌芽都有抑制作用。可能赤霉素和细胞分裂素因消除了脱落酸的抑制作用而促进光休眠种子的萌芽。同时，赤霉素和细胞分裂素还可替代光促使单子叶植物卷曲的幼叶展开，已证明P_fr型光敏色素可促进卷曲幼叶中赤霉素的形成和从质体中释放出赤霉素。双子叶植物幼苗下胚轴弯钩的形成是由于种子萌芽后乙烯迅速积累所致，光下乙烯合成受阻弯钩便张开和伸直。激素是否与光敏色素所诱发的光形态建成反映有必然的内在联系尚难断定。光形态建成反映是植物在进化过程中对环境条件长期适应的产物，因此其主要意义仍在于对所生长的环境表现出各种适应能力。这种特性在农业、林业和园艺等有关领域内可加以利用。如选择适宜的播种和栽植季节，采用合理的播种、栽植深度和密度，采取合理的播种、栽植行向和树种搭配，以及温室园艺植物生产中给予特殊的光照处理等，以达到科学种植的目的。

光形态建成photomorphogenesis

又称光形态发生。光对植物形态结构、生长和发育的调节效应。是植物进化过程中对所生长环境中日光的一种适应性。包括受光调节和控制的一切非光合效应。如需光种子的萌发、细胞器的形成、茎叶生长、开花成熟、光周期现象、向光性、黄化苗转为正常苗、茎叶花的光节律运动、生长和代谢的昼夜节律、生长和生殖协调性同步化、光调拨的生物钟等。光在光形态发生中起信号作用，参与光形态建成的有3种色素系统：
❶两种型式的光敏色素(Pr和Pfr)，主要参与对休眠、黄化和光周期等现象的形态特性调节；
❷光形态建成反应的作用光谱与胡萝卜素和核黄素的吸收光谱相似的色素系统，其典型效应是调节植物的向光性运动；
❸光能量效应，如引起高山植物形态效应。

光形态建成

低能光调控生长和诱导植物组织分化的现象。多与植物体内光敏素系统有关。如同化组织的形成必须有光的诱导。