光呼吸guanghuxiphotorespiration

绿色植物在光照条件下， 吸收氧气和释放CO2的过程。它表明植物在进行光合作用的同时， 又进行呼吸作用。光呼吸的主要特点是： ❶光呼吸氧化的有机物质 （即呼吸底物） 为乙醇酸， 乙醇酸是从同化CO₂过程的中间产物转变而来的， 所以光呼吸与光合作用联系在一起，它只有在光照条件下才发生。
❷光呼吸的速度随大气中氧气的浓度增加而不断增加， 而一般的呼吸作用在氧气浓度为2%左右时已达饱和。
❸植物的光呼吸强弱也随CO₂浓度而改变， CO₂浓度低， 可促进乙醇酸的产生， 光呼吸作用就强， 反之就弱。
在一般空气中(含CO₂0.03%左右，氧21%左右),C₃作物光呼吸所释放出来的CO₂量常常达到同化CO₂量的三分之一以上， 而C₄作物则很小。
光呼吸不是一个纯粹消耗能量的过程，其功能是：❶在光呼吸时细胞线粒体中进行甘氨酸转变为丝氨酸反应时能形成3-磷酸腺甙(ATP);
❷光呼吸可以将光合作用的副产品磷酸乙醇酸和乙醇酸转变为碳水化合物；
❸在水分亏缺及高光照条件下，叶片气孔关闭，光呼吸释放的CO₂能被再固定， 可保护光合作用的反应中心， 以免被强光所破坏。

---

光呼吸photorespiration

由光引起的光合细胞吸收O₂并放出CO₂的过程。由于光呼吸的存在使光合作用中固定的碳被消耗，减少了光合产物的积累量。一般的呼吸作用在黑暗条件下也能进行，故称为暗呼吸。
光呼吸与暗呼吸的区别主要在光呼吸与暗呼吸的呼吸底物、发生部位、代谢过程以及对O2与CO2浓度的反应等方面都不相同（见表）。
光呼吸的代谢途径 即乙醇酸代谢途径，因其底物为乙醇酸故名； 又因乙醇酸及其氧化产物乙醛酸以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C₂化合物，故又称C2循环。整个循环涉及叶绿体、过氧化体及线粒体三种细胞器中一系列酶的协同作用。还原磷酸戊糖途径中的RuBP羧化酶—加氧酶有双重催化功能，既可催化RuBP的羧化反应，也可催化其加氧反应，这决定于CO₂与O₂浓度比的高低。当其比值提高时有利于羧化反应，反之则促进加氧反应，形成3-磷酸甘油酸及磷酸乙醇酸，后者水解形成乙醇酸，它从叶绿体转移到过氧化体，在乙醇酸氧化酶作用下氧化为乙醛酸，同时形成H₂O₂;H₂O₂在过氧化氢酶作用下分解形成H₂O，并释放出O₂；乙醛酸可从过氧化体转回到叶绿体，并氧化为CO2及草酸。但这种氧化方式可能只占10%或更少些，主要还是经转氨酶作用形成甘氨酸；甘氨酸从过氧化体转移到线粒体，在那里经甘氨酸脱羧酶及丝氨酸羟甲基转移酶催化释放出CO₂并转化为丝氨酸，这些在脱羧过程中释放出的CO2是光呼吸中释放CO₂的来源； 形成的丝氨酸又从线粒体转回过氧化体，在转氨酶及羟基丙酮酸还原酶作用下转化为甘油酸，后者进入叶绿体后经氨基酸激酶催化又形成3-磷酸甘油酸，整个代谢途径经叶绿体、过氧化体及线粒体三种细胞器形成一循环（见图）。

光呼吸与暗呼吸的区别

	光 呼 吸	暗呼 吸
底 物	为光合作用中形成的 乙醇酸；底物一般是新 形成的。	可以是碳水化合物， 脂肪或蛋白质，但最常 用的底物是葡萄糖。底 物可以是新形成的，也 可以是贮存的。
代谢途径	乙醇酸代谢途径，或 称“C2途径”。	糖酵解，三羧酸循环， 磷酸戊糖途径。
发生部位	只发生在光合细胞中， 在叶绿体、过氧化体及 线粒体三种细胞器协同 作用下进行。	在所有活细胞的细胞 溶质及线粒体中进行。
对O2及 CO2浓度 的反应	在O2浓度1～100%范 围内，光呼吸随O2浓度 提高而增强。O2及CO2 相互竞争RuBP羧化 酶-加氧酶及RuBP，如 CO2/O2浓度比降低时， 有利于加氧反应与光呼 吸底物乙醇酸的形成， 促进光呼吸；反之则有 利于羧化反应，促进光 合作用。	O2及CO2浓度的变 化对“暗呼吸”无明显影 响：O2及CO2之间亦无 竞争现象。

光呼吸的生理意义 在光呼吸代谢途径中要消耗同化力(即NADPH及ATP)（见光合作用）和NADH:虽然在甘氨酸转化为丝氨酸过程中要形成NADH，但NADH形成后，即与同时在反应中形成的NH₃一起在氨基酸形成中被利用，所以并不通过呼吸链形成ATP。从这一角度分析，光呼吸是一耗能过程； 且O₂与CO₂相互竞争RuBP，如果RuBP发生加氧反应导致形成光呼吸底物，必然影响还原磷酸戊糖途径的进行。所以有人研究通过抑制光呼吸以增加作物产量，由于光呼吸与光合作用常同步进行，用抑制剂抑制光呼吸的同时亦可能影响光合作用。
光呼吸与氮代谢有密切联系。光呼吸代谢途径中在过氧化体内形成甘氨酸，它转移到线粒体后又转化为丝氨酸，反应过程中释放的NH3通过谷氨酰胺合成酶(GS)的催化参与谷氨酰胺合成过程，谷氨酰胺又在谷氨酸合酶(GOGAT)的作用下与α-酮戊二酸反应合成谷氨酸（见氨同化作用），合成过程中所需的供氢体可就地利用甘氨酸转化为丝氨酸过程中形成的NADH。这是谷氨酸合成的主要反应。谷氨酸也可通过线粒体内的谷氨酸脱氢酶催化α-酮戊二酸氨基化而形成。但谷氨酸脱氢酶与NH₃的亲和力较低，而谷氨酰胺合成酶(GS)与NH₃的亲和力较高，所以这不是合成谷氨酸的主要反应。从谷氨酸又可形成许多其他氨基酸。

线粒体光呼吸代谢途径图解

❶RuBP羧化酶-加氧酶；
❷磷酸乙醇酸磷酸酯酶；
❸乙醇酸氧化酶；
❹及
❻转氨酶；
❺甘氨酸脱羧酶及丝氨酸羟甲基转移酶；
❼羟基丙酮酸还原酶；
❽甘油酸激酶；
❾过氧化氢酶；
❿乙醛酸还原酶
RuBP 1,5-双磷酸核酮糖；PGA 3-磷酸甘油酸； GA3P甘油醛-3-磷酸；DHAP 磷酸二羟丙酮；FBP 果糖-1,6二磷酸； F6P果糖-6-磷酸；NADP 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸；NADPH 还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸；NAD 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸；NADH 还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸； ATP 腺苷三磷酸； Pi 无机磷酸

光呼吸可能有消除强光对光合机构的破坏作用。在强光下光合作用中形成的同化力有时超过CO₂同化的需要，例如，水分胁迫时因气孔阻力及叶肉阻力增大使CO2同化受阻，过多的同化力就可能引起类囊体膜活性破坏； 而光呼吸消耗同化力，可保护光合机构。但C4植物的情况不能用此说明，C4植物叶肉细胞中不具备光呼吸代谢的酶系统，但在强光下其光合速率常高于C3植物，表明其光合机构未受到损伤，而且光合细胞中的类胡萝卜素具有保护叶绿素不致被光氧化的功能。
此外，光呼吸可维持光合细胞内一定的CO₂浓度，使在水分胁迫下气孔关闭时仍保持RuBP羧化酶的活性，到气孔张开时光合作用可较快地恢复正常。光呼吸也可消除加氧反应中形成的乙醇酸，使不致积累在细胞内而造成毒害。

光呼吸photorespiration

由光引起的光合细胞吸收O₂，释放CO₂的过程。光呼吸的代谢途径和生理意义均不同于一般呼吸作用。光呼吸代谢途径即乙醇酸途径(也称C₂途径)在光合细胞的叶绿体、过氧化体和线粒体3种细胞器协同作用下进行。光合碳循环中催化CO₂固定的二磷酸核酮糖(RuBP)羧化酶同时具有加氧酶的功能，催化RuBP的加氧反应，生成磷酸乙醇酸和3-磷酸甘油酸。因此，O₂/CO₂浓度比升高时有利于加氧反应和光呼吸底物乙醇酸的形成，光呼吸增强。该途径与丝氨酸等氨基酸的形成有联系，具有消除强光对光合机构破坏和消除乙醇酸过量积累的作用，也有消耗能量，降低光合产物积累的作用。

光呼吸代谢途径

❶RuBP羧化酶
❷RuBP加氧酶
❸磷酸乙醇酸磷酸酶
❹焦磷酸二羟乙基硫胺氧化（非酶促反应）
❺乙醇酸氧化酶
❻过氧化氢酶
❼谷氨酸-乙醛酸氨基转移酶
❽丝氨酸羟甲基转移酶
❾氨基转移酶
❿丝氨酸-乙醛酸氨基转移酶 (11)NADH羟基丙酮酸还原酶 (12)甘油酸激酶 (13)3-磷酸甘油酸磷酸酶 (14)非酶促反应

光呼吸

植物绿色器官在光照条件下吸收氧气和释放二氧化碳的过程。低光呼吸的C₄植物，如玉米、甘蔗等，这种呼吸消耗很低，所以净光合强度较高，二氧化碳补偿点较低，这可能是它们产量较高的原因之一。参见“C₄途径”。