信息素pheromones

昆虫外分泌腺体向体外分泌的多种化学通讯物质。这种极其微量的化学物质，借助个体间接触或空气传播，作用于同种的其他个体，引起特定的行为或生理反应。1959年，德国生物化学家P.卡尔森把这种在同种昆虫的不同个体间起通讯联络作用的化学物质称信息素(pheromone)。也称外激素。蛾类、蝶类等非社会性昆虫和蜜蜂、蚂蚁等社会性昆虫都有信息素，但后者的信息素要比前者复杂得多。
蜜蜂是过着群体生活的社会性昆虫。一个蜂群通常由一个蜂王、少数雄蜂和大量工蜂组成，它们生活在一起，分工合作，相互依存，组成一个有机的整体。蜜蜂的一些腺体能向体外分泌多种信息素，在蜂群的各种活动中起通讯联络和制约作用。
种类 已知有蜂王信息素、引导信息素、示踪信息素和告警信息素等。
蜂王信息素 蜂王分泌的化学通讯物质。其中有上颚腺信息素、背板腺信息素和跗节腺信息素等。
蜂王上颚腺分泌的信息素也叫蜂王物质(queenhoney bee substance)。当工蜂饲喂蜂王时，通过口器接触，蜂王将这种物质传给工蜂，再经过工蜂的相互传递，把蜂王的信息传给全体工蜂，影响整群工蜂的活动和某些生理过程。人们按这种信息素的传递方式，又把它们称为“口授信息素”。蜂王的存在是保持蜂群稳定，并使各种活动井然有序的决定因素。如果蜂群失去蜂王或蜂王停止分泌蜂王信息素，蜂群的秩序就会受到严重影响；工蜂显得烦躁不安，无心“工作”，甚至离巢飞走。如能及时筑造一个王台，使新蜂王不久即羽化出房，或另外诱入一个蜂王，蜂群内又会恢复常态。在20世纪60年代初期，英国R.卡洛等已经鉴定并合成了蜂王物质（意大利蜜蜂）中的两个基本成分，即反式9-氧代-2-癸烯酸(简式9-ODA)和反式9-羟基-2-癸烯酸(简式9-HDA)。它们的化学结构式如下：

9-ODA对工蜂有吸引作用，在蜂群自然分蜂时能吸引飞散的蜜蜂。9-HDA对工蜂吸引力不大，但它对蜜蜂有镇静作用。这两种信息素相配合，能使飞散的蜜蜂重新聚集，形成稳定的蜂团。9-ODA和9-HDA还有抑制工蜂卵巢发育和阻止工蜂建造王台的作用。当蜂群中失去蜂王后，在没有蜂王物质的条件下，工蜂即可建造改造王台，一些工蜂的卵巢可以发育起来。9-ODA也是性诱剂。羽化出房的处女王，经过4～7天性成熟以后，即出巢婚飞交配。婚飞时，蜂王向空气中释放9-ODA以诱使雄蜂发情。当其飞入雄蜂的飞翔圈时，就有许多雄蜂竞相追逐，其中并有数只与之交配。

图1 蜂王分泌信息素，将工蜂“吸引”到它的周围

蜂王上颚腺分泌物中除含有9-ODA和9-HDA等不饱和脂肪酸外，还含有两种带取代基的芳香化合物对-羟基苯甲酸甲酯(简式HOB)和4-氢氧-3-甲氧苯基乙醇(简式HVA)。它们的分子结构式为：

当9-ODA、9-HOA、HOB和HVA按适当比例混合时，对工蜂具有更为强烈的吸引和聚集作用。(图1)
蜂王腹板腺(伦纳-鲍曼腺)分泌的信息素，具有吸引工蜂、抑制工蜂卵巢发育和稳定蜂群的作用。蜂王跗节腺分泌示踪信息素，通过足垫把这种信息素散布在蜂巢表面，这是显示蜂王存在的又一信息。对蜂王背板腺和跗节腺分泌的信息素化学成分人们还不甚了解。
另外，王浆酸是蜂王浆中的一种具有生理活性的有机酸，为反式10-羟基-2-癸烯酸，其化学结构式为：

10-(CH₂)₇-CH=CH-COOH

王浆酸也是一种“口授信息素”，工蜂将蜂王浆饲喂给蜂王，其中的王浆酸起着刺激蜂王卵巢发育和代谢的作用。
引导信息素 工蜂纳氏腺分泌的芳香物质。纳氏腺在工蜂腹部末端，又称臭腺，它所分泌的物质也叫纳氏信息素。在蜜蜂的结团、采集等活动中起引导作用(彩图16)。当蜂群发生自然分蜂时，一批工蜂随蜂王从原来的蜂巢飞出另立新巢。先到达新巢址的工蜂翘腹振翅，释放引导信息素以引导其他蜜蜂飞入新巢。当处女王行将出巢婚飞交配时，一些工蜂便在蜂巢出入口振翅释放引导信息素，引导蜂王出巢婚飞并充当回巢时的向导。当侦察蜂在外发现适合的蜜源、水源后，也在那里释放引导信息素，引导其他工蜂前去采集(图2)。臭腺的分泌物十分复杂，已经分离出来的多

图2 工蜂抬起腹部，释放引导信息素

为萜烯衍生物，例如牻牛儿醇、橙花醇、法呢醇、柠檬醛、牻牛儿酸和橙花酸等。它们的化学结构式如下：

示踪信息素 蜂王除能通过跗节腺分泌示踪信息素外，工蜂也能释放示踪信息素。蜜蜂在花间采集时留下的气味有助于其他蜜蜂飞落采集。当蜜蜂采完花朵里的蜜汁后也留下一些化学物质作标记，“示意”其他蜜蜂不要前来。蜜蜂进巢时分泌一些持久性的信息物质，当蜂巢入口方位改变时，工蜂分泌的示踪信息素可以帮助外出返巢的蜜蜂找到入口，进入巢内。迄今，对于工蜂分泌示踪信息素的部位及这些信息素的化学结构人们尚不太清楚。
告警信息素 蜜蜂受侵扰时释放的化学通讯物质。一种是螫腺分泌的告警信息素。当蜜蜂奋起“自卫”， 并招引其他蜜蜂也攻击同一目标时， 常释放这种信息素。早在60年代初期已经鉴定出蜜蜂告警信息素的一个主要成分是乙酸异戊酯。这种物质能引起蜜蜂的警惕和螫刺反应， 但不及蜜蜂告警那样有效。后来又鉴定出告警信息素的另外一些成分，如乙酸正丁酯、乙酸正己酯、乙酸正辛酯、乙酸正癸酯、乙酸苯酯、正丁醇、异戊醇、辛酸、苯甲酸以及顺-11-十八碳烯-1-醇等20多种化合物。这些化合物多数分子是在100～200之间，挥发性强。能迅速传送告警信息并很快激起蜜蜂的螫刺反应和自卫行动。不过，这些物质在蜂群存在的时间不长，一旦危险消失，“警报”也随之解除。
另一种是工蜂上颚腺分泌的告警信息素。当工蜂利用螫刺进攻时，常用上颚咬住“敌人”，并将一些化学物质留在其身上，以引导其他蜜蜂前去进攻。这种化学物质的主要成分是2-庚酮。担任警戒任务的工蜂也用上颚在入口处释放这种告警信息素用以驱避企图入侵的其他昆虫。
应用前景 蜜蜂是重要的经济昆虫，对蜜蜂信息素的研究，揭示了蜜蜂社会的许多秘密，不仅具有重要科学意义，同时也为发展养蜂业提供某些科学依据和新技术，有着广泛的应用前景。例如，以人工合成的性外激素可以提高婚飞交配率。用人工合成的蜂王信息素稳定和扩大蜂群，可以刺激工蜂更积极地“工作”，使修造巢房、饲育蜂子、采集食物、酿制蜂蜜等活动更有成效；在转移和运输蜂箱过程中，用蜂王信息素稳定蜂群，可以防止因惊扰或失去蜂王而造成的蜂群飞散和逃离。有些国家生产的引导信息素的诱芯已成为商品，当分蜂时可以用这种诱芯将飞散的蜜蜂引进新的巢箱。在经济上，蜜蜂信息素最主要的应用前景在于促进蜜蜂为农作物授粉，从而提高农作物的产量。许多农作物需要昆虫传粉，但对蜜蜂缺乏吸引力。用合成引导信息素和示踪信息素，可以引诱蜜蜂到这些作物上采集和传授花粉，以促进作物的丰产。用合成告警信息素可以阻止外来蜂侵入巢箱掠夺蜂蜜、蜂粮。当对一些农作物施用农药时，可以用合成告警信息素驱赶正在作物上采集的蜜蜂，或阻止其他蜜蜂前来，以避免蜜蜂中毒现象的发生。

信息素xinxisu

昆虫由体表的腺体分泌到体外的一类挥发性的化学物质，借空气或水等传播，对同种的另1个体或异性个体引起较大生理反应。由于这类化学物质起着在个体之间传递化学信息的作用，故称为信息素或“外激素”。如“性信息素”(或“性外激素”)能引诱异性个体前来交尾。此外，尚有结集信息素、告警信息素和追踪信息素等。