骨胳肌收缩的产热

骨胳肌收缩时化学能将转变为机械能和热。肌肉收缩的产热可分为两个时期：
❶初发热，出现于肌肉的收缩期内；
❷恢复热，出现于收缩结束后的恢复期内，又称为迟发热。恢复热的产热率低，但持续时间很长，其产热总量与初发热近似。根据肌肉收缩时期不同，初发热又分为激发热、维持热和缩短热。一块接近静息长度的青蛙缝匠肌在0℃接受强直刺激作等长收缩时，约经0.5s后张力发展到最大，然后逐渐下降。在第一个刺激后100～200ms内即出现快速产热，刺激持续到5s后产热率大体保持恒定。刺激停止后0.5s内，张力和产热率大体都不变，然后再逐渐下降至静息水平。
等长收缩的肌肉做功很少，所作少量内功 (约2mJ/g)在舒张时以热的形式释放出来。
在强直收缩过程中，从刺激开始直到某一时间t，肌肉的产热h_t可以下式表示：

激发热 肌肉活动开始时有一部分产热和肌肉的张力无关，它出现在肌张力变化开始之前，其量约为5mJ/g，称为激发热。将肌纤维拉长到粗细肌丝分开以后，这部分产热仍保留。在不同的肌肉中，它约占肌肉静息长度时等长收缩产热的18～33%。式(1)中的ha/a包括在这一项中。肌肉兴奋后，与产生张力没有直接关系的过程有：
❶产生动作电位；
❷横管膜电容在去极化时放电；
❸肌浆网系终末小池释放Ca²⁺;
❹Ca²⁺和原宁蛋白结合；
❺原宁蛋白-原肌球蛋白复合物的构型发生变化；
❻Ca²⁺和肌浆网系小管结合；
❼Ca²⁺和肌细胞中有很强结合钙离子能力的一种蛋白Parvalbumin结合。将横管破坏后再刺激，产热只有0.2mJ/g。因此，
❸～
❼这些和Ca2+结合有关的过程，一定在产生激发热中占了重要地位。维持热 维持热开始于肌肉张力开始变化之时，又可分为易变维持热与稳定维持热两部分。易变的维持热其产热率不恒定，稳定的维持热在强直收缩过程中其产热率恒定。在持续重复刺激时，肌肉舒张过程的速率逐渐下降，直至易变的维持热的产生较稳定为止。因此易变的维持热看来和Ca²⁺的释放与重吸收过程趋向平衡这个过程有关。稳定的维持热的一大部分也来自和Ca2+的释放及再积聚有关的过程。
缩短热 一块接近静息长度的肌肉接受强直刺激时，如果长度缩短，产热率比不缩短时为大。这部分超过的产热量称作缩短热。缩短热的产生率和缩短长度成正比。这时，肌肉的能量释放率h+为：
+＝(0.16P0+0.18P)+P+ (2)式中 P0=等长收缩张力
P=负荷
X=缩短距离
M=等长收缩时维持热产生率
缩短结束时，总的能量变化为：
h+w=(0.16P₀+0.18P)X+PX+Ｍ△t (3)
式中△t是缩短持续时间。
改变肌肉缩短长度，缩短热随之改变。当缩短距离小于10nm或半个肌小节时不产生缩短热。因此，看来缩短热的产生和粗细肌丝之间的相互作用有关。如果横桥不从细肌丝脱开，不产生净的缩短热。