静脉的发生与演变

胚胎的原始静脉系统是左、右对称的，主要包括卵黄静脉、脐静脉和前、后主静脉等，都汇入静脉窦。和动脉系统一样，在发育过程中，在这一原始静脉系统的基础上，经过复杂演变而成为定形的静脉系统。
卵黄静脉的演变 卵黄静脉左、右各一，起自卵黄囊，穿过原始横膈，经脐静脉内侧进入静脉窦回心脏。卵黄静脉的演变与肝的发生相关。在原始横膈内迅速增殖的肝细胞索与卵黄静脉发出的内皮芽相互交叉生长，内皮芽成为许多窦状隙，后来它们形成肝窦。这样，原来的卵黄静脉便分化为三段：在肝中的一段变成窦状隙、入肝的远心段和出肝的近心段。最初，左、右卵黄静脉近心段，使由肝中窦状隙汇流而来的血液分别进入静脉窦的左、右角回心脏。以后静脉窦左角和卵黄静脉的左侧支消失，右侧支便扩大成为肝静脉。在静脉窦归并入心房后，该段即成为下腔静脉的终末部。左、右卵黄静脉的远心段，在胚胎第4周末时，发生三个交通支，头、尾两个交通支位于十二指肠的腹侧，中间一个交通支位于十二指肠的背侧，如此形成了两个静脉环。不久，上一环的左支和下一环的右支消失，于是两条卵黄静脉就形成了一条“S”形的血管，即为门静脉的始基(图1)。

图1 人胚肝门静脉系统的发生及脐静脉的演变（腹面观）

A.41/2mm B.5mm C.6mm D.9mm

1.卵黄囊 2.前肠 3.肝 4.静脉窦 5.前主静脉 6.总主静脉 7.脐静脉 8.卵黄静脉 9.十二指肠10.下腔静脉（肝段） 11.静脉导管 12.脐静脉近侧段（退化） 13.头血管吻合 14.尾血管吻合 15.左脐静脉 16.右脐静脉（已退化） 17.右锁骨下静脉18.颈外静脉 19.颈内静脉 20.左无名静脉 21.右无名静脉 22.上腔静脉 23.肝静脉 24.肝门静脉

脐静脉的演变 胚胎早期，左、右脐静脉从胎盘起，经体蒂（脐带）入胚体，沿腹壁经肝的两侧穿过原始横膈，进入静脉窦左、右角。第5周时，肝细胞索在原始横膈内增生，面积扩大，脐静脉在与之接触时也分支入肝，与肝窦相通。随后，来自脐静脉的血流越来越多的经过肝的血管流回心脏。流回的血液主要沿左脐静脉入肝，于是整个右脐静脉和左脐静脉的近心段逐渐萎缩消失，只有左脐静脉的远心段保留并增粗。穿行于肝内的血管扩大成为一个单独的静脉导管，其走向是从肝的左下方斜行到肝的右上方，作为一条旁路穿过肝脏，使一部分来自胎盘的血液经肝静脉流入下腔静脉。腹壁外的左脐静脉则走行在脐带内。胎儿出生后，静脉导管闭锁，形成静脉韧带。肝外的一段形成肝圆韧带。
主静脉的发生和演变 胚胎早期，最初只有一对主静脉居于胚体头端，称前主静脉。以后又在胚体后端发生一对主静脉，称后主静脉，后主静脉位于中肾的背外侧。前、后主静脉于入静脉窦之前，先会合成为左、右总主静脉，分别通入静脉窦的左、右角。后主静脉发生不久，在中肾的腹内侧又发生一对静脉，称下主静脉。以后又在中肾的背内侧发生另一对静脉，称上主静脉。所以，在胚胎第7周左右，胚体后端共有三对主静脉，即后主、下主、和上主静脉。其中，只有后主静脉与总主静脉相通，其它两对主静脉均通入后主静脉。这几对主静脉经过复杂的变化，前主静脉和总主静脉演变为头、颈部及上腔静脉系统； 而后主、下主和上主静脉演变为下腔静脉和奇静脉等。
(1)前主静脉和总主静脉：约在胚胎第7～8周，左、右前主静脉之间，在颈部发生一条斜行吻合支，将左前主静脉的血液导向右前主静脉。因此，在斜行吻合支以下的一段左前主静脉的上段，形成最上肋间静脉的一部分，中段萎缩消失，下段和左总主静脉共同形成左房斜静脉。在斜行吻合支以上的一段左前主静脉形成左颈内静脉。斜行吻合支本身形成左头臂静脉。右侧前主静脉自与左头臂静脉接连后，即渐趋发达，其下段演变成为上腔静脉而上段则成为右头臂静脉，再向上则为颈内静脉，在该处又与颈外静脉及锁骨下静脉等相连接，成为颈部的主要静脉血管系统。
(2)后主静脉：左、右两侧后主静脉随中肾的萎缩而大部退化消失，只有尾端的交通支形成髂总静脉、髂内静脉、髂外静脉和髂中静脉。右侧后主静脉的根部形成奇静脉的近段。
(3) 下主静脉：当中肾体积增大并向中线突出时，左、右、下主静脉在中肾中部形成许多交通支，构成下主静脉的吻合，此吻合形成后，遂使后主静脉尾端的血液流入该部，此为后主静脉中段萎缩消失的主要原因。继而在右下主静脉的头端发生许多小血管，与肝内的血窦相连，再经卵黄静脉的近心段汇入静脉窦。以后，由于血流增加，使肝内的部分血窦及连接肝与下主静脉的小血管彼此融合并扩大而形成下腔静脉肝段。由于此段的形成，后主静脉和下主静脉的血均经此路直接流入心脏，故左下主静脉的头端部分萎缩消失，而右侧下主静脉的头端部分则与下主静脉吻合，共同形成下腔静脉的肾前段，其余保留的部分形成一对肾上腺静脉和一对睾丸（或卵巢）静脉。
(4)上主静脉：上主静脉的演变可分为三段，其在肾区的一段，左、右均蒌缩消失。其头段，左侧上主静脉以一横行吻合支与右上主静脉头段相连，将血液汇入右侧后主静脉的近心段。结果，左侧上主静脉的头段部分和横行吻合支形成半奇静脉； 而右侧上主静脉的头段与右后主静脉的近心段共同构成奇静脉。左上主静脉的尾段因与髂总静脉相连，接受下肢和盆腔的血液，故逐渐增大而演变为下腔静脉的肾后段。下主静脉与上主静脉的吻合支，将血液汇入下主静脉，这个吻合支以后合并增大发育成为下腔静脉的肾段。左上主静脉的尾段完全退化消失，仅保留其与左下主静脉的吻合支，形成左肾静脉(图2)。

图2 人胚下腔静脉演变模式图（腹面观）

A.4周 B.51/2周 C.6周 D.7周 E.8周 F.足月

1.肝 2.下主静脉丛（在中肾区） 3.前主静脉 4.总主静脉 5.脐静脉 6.卵黄静脉 7.下主静脉 8.后主静脉 9.静脉窦 10.静脉导管 11.下主静脉吻合 12.右颈内静脉 13.右上主静脉 14.后主静脉（退化中） 15.髂静脉 16.颈外静脉 17.锁骨下静脉18.下腔静脉（肝段） 19.左颈内静脉 20.左无名静脉 21.左上主静脉 22.下主和上主静脉吻合 23.生殖腺静脉 24.髂静脉吻合 25.右锁骨下静脉 26.奇静脉 27.左肾上腺静脉 28.下腔静脉（肾前段）29.肾静脉 30.下腔静脉（肾后段） 31.骶中静脉32.左房斜静脉 33.半奇静脉 34.右无名静脉 35.上腔静脉 36.下腔静脉（肾前段肾段） 37.冠状窦 38.副半奇静脉 39.髂总静脉 40.髂外静脉

因此，下腔静脉的组成共包括以下四段：
❶肝段：是由右侧卵黄静脉近心段和肝血窦与下主静脉之间新形成的血管融合而成；
❷肾前段： 是由右下主静脉近心段和左、右下主静脉吻合演变而来；
❸肾段：是由右上主静脉与右下主静脉吻合支增大而成；
❹肾后段：是由右上主静脉的尾段形成。
肺静脉的演变 原始肺静脉是由心房后壁窦房区向外凸出芽生而成，最初为一条单一的肺总静脉，开口于原始左心房，后又分为左、右二支，每支再分为上、下二支，分别与左、右肺的毛细血管网相连。再后，由于左心房的不断增长，肺总静脉及其分支逐渐被吸收，成为左心房的平滑部，四条肺静脉分别开口于左心房，原始左心房成为左心耳，其内面粗糙呈小梁状(图3)。

图3 肺静脉被吸收并入左心房

A.第5周示肺总静脉开口于原始左心房 B.肺总静脉部分被吸收 C.第6周肺总静脉被吸收，两条肺静脉开口于左心房 D.第8周四条肺静脉分别开口于左心房

1.肺静脉 2.肺总静脉 3.原始左心房 4.被吸收了的肺静脉组织 5.左、右肺静脉 6.左心房 7.四条肺静脉8.左心房 （平滑部） 9.左心耳（粗糙部）

头颈区静脉的发生 头、颈部的静脉系统来自由前主静脉发生的颈内静脉。在部位上，可分为分布于脑部及颈部二大支干。其脑部支干最初位于脑之左、右腹侧方，其主干称为头主静脉，它又分出前、中、后三个血管丛，分布到前脑、中脑及菱脑区。第2月时，头主静脉由于中、内耳的生长，其介于后二血管网丛间的一段退化，而另在内耳之背内方新生一血管，形如“乙”字，称乙状窦。与此同时，头主静脉又与眼静脉相连通，并于其间形成海绵窦，在海绵窦与乙状窦末端之间又形成岩下窦，上段之间形成岩上窦。在此之前，前、中二血管网丛连合起来，形成幕丛和上矢状丛，前者于后期中变为窦汇，后者则成为下矢状窦和上矢状窦，上、下二矢状窦与乙状窦相连通形成横窦。颈部的主要静脉系统，主要由右头臂静脉向上的颈内静脉、颈外静脉及锁骨下静脉等相连形成(图4)。

图4 人胚头部的静脉系统

A.4mm时期(4～5周) B.14mm时期(6周) C.18mm时期(7周) D.24mm时期(8周) E.50mm时期(3～4周) F.新生儿

1.硬膜中丛干 2.硬膜前丛 3.颈内静脉 4.头主静脉 5.耳丛 6.硬膜后丛干 7.端脑静脉 8.硬膜前丛干 9.间脑静脉10.中脑静脉11.硬膜中丛 12.硬膜后丛 13.大脑中浅静脉 14.乙状窦 15.上颌静脉 16.海绵窦 17.眼静脉 18.岩上窦 19.矢状丛 20.幕丛 21.横窦 22.岩下窦 23.直窦 24.上矢状窦 25.幕窦 26.无名静脉 27.面前静脉 28.眼上静脉 29.大脑浅静脉 30.下矢状窦31.大脑内静脉 32.大脑基底静脉 33.中脑外静脉 34.大脑后静脉 35.面后静脉 36.颈外静脉 37.锁骨下静脉

四肢静脉的发生 来源于肢芽时期的血管网与后主静脉表层静脉丛相连。5～6周时，血管网在边缘区集中成为边缘静脉。在8～10周时逐渐形成四肢静脉系统的雏型。
(1)上肢： 边缘静脉分支至肢芽的头侧（桡骨一侧）和尾侧（尺骨一侧），但后来只尺侧的分支进一步发育，在不同平面分别形成锁骨下静脉、腋静脉及臂静脉（贵要静脉）。边缘静脉原来开口于后主静脉的背侧壁，由于心脏向尾端移动，上述的静脉随后即注入前主静脉（将来的颈内静脉）。浅层静脉在桡侧伸生出头静脉，又称肱外静脉。最初与桡侧静脉联系，后来与颈外静脉相吻合，最后则开口于腋静脉。臂静脉及头静脉均有分支至手掌及手指，逐渐形成上肢静脉系统。
(2) 下肢： 最初也是由血管网丛演变为表层及深层静脉，其胫侧的表层边缘静脉以后消失，故主要由腓侧的边缘静脉发育，演变为大隐静脉、小隐静脉及延伸至足部的静脉网。从后主静脉发出的分支，以后形成为深层的股静脉及胫后静脉，在膝部与腓静脉吻合，在其背侧发生胫前静脉，在吻合部形成臀下静脉。深层和浅层静脉最后均汇流入髂总静脉。