霍奇金-赫胥黎方程

可兴奋组织如神经、肌肉细胞兴奋时，细胞对离子的通透性发生变化，由此造成跨膜电位的变化，形成动作电位。霍奇金-赫胥黎(Hodgkin-Huxley)方程就是在描写乌鲗大神经纤维在膜电位变化时，对钠、钾离子通透性变化的基础上，推导出来的描述动作电位和时程等许多电性质的经验方程式。
和许多其他神经、肌肉纤维一样，乌鲗大神经纤维静息时，细胞内相对于细胞外而言，电位是负的。兴奋时，电位在短时间由内负外正变为内正外负。1947年霍奇金和卡茨(Katz)提出假设，认为这样的电位变化是由于细胞膜对离子通透性改变所致。在静息时，细胞膜对钾离子的通透性比对钠离子的要大得多；而在兴奋后，细胞膜对钠离子的通透性则比对钾离子的要大。他们根据乌鲗大神经纤维膜静息和兴奋时，对钾、钠和氯离子通透性之比及纤维内外这几种离子的浓度，从恒电场理论出发，算出了膜的静息电位和动作电位最大振幅值。计算值和实验测得值很接近。
不久，霍奇金和赫胥黎利用电压钳制法间接地测定了人为改变过的膜电位在以毫秒计的时间内的离子运动。这个方法的要点是突然改变一般乌鲗大神经纤维的膜电位，并通过电子学反馈系统使它维持在这个新的数值，同时测定穿过一定面积的膜电流，由此推算出膜电位改变时膜电导改变的时程，从而求得离子运动的变化过程。如果突然提高膜电位至一定数值，膜内外只出现持续时间短暂的，电容器充电形的电流。如果突然降低膜电位，即使膜去极化，情况就不一样。当新的膜电位数值小于动作电位的绝对值，紧接着因膜电容的存在而出现电流后，便可产生由膜外流向膜内的延续短暂时间的内向电流。随即转变为持续的、由膜内流向膜外的外向电流。内向电流的方向和以膜作为稳定系统所期望得到的电流方向正好相反。如果没有从反馈放大器来的外加电流，这个内向电流将使膜进一步去极化，其速率将和动作电位的上升相相仿。按照电压钳制工作的结果，动作电位的上升相与钠离子进入神经纤维有关，因而，霍奇金和赫胥黎又进行实验来检查内向电流和钠离子流是否有关。结果发现在下述两种条件下，内向电流都消失：
❶用胆碱离子取代神经纤维外液中的全部钠离子；
❷改变膜电位，使去极化后膜电位的数值正好和由当时纤维内外钠离子浓度差所能形成的钠电位相等。这两项结果清楚地说明，神经纤维在突然去极化后初期出现的内向电流是由钠离子、或至少主要是由钠离子所携带的。而钠离子流的变化，又可导致钠电导的变化。在膜电位下降后出现得较慢的外向电流似乎正好是为解释动作电位的下降相所需要的。利用示踪元素进行的实验显示了这一部分电流是由钾离子，或至少主要是由钾离子携带的。从上面这些事实可以得出结论： 在膜突然去极化以后首先出现由钠离子所携带的内向电流，然后出现的是较慢的、由钾离子所携带的外向电流。换言之，去极化迅速地引起膜的钠电导短暂的增加和钾电导缓慢的、持续的增加。
为了确定上述比较简单的变化是否足以说明象动作电位那样复杂的现象，霍奇金和赫胥黎通过进一步计算阐明了一条在去极化时具有前面求得的钠电导和钾电导变化的假想神经的性质。为了解释在上述实验中求得的钾电导的变化，他们假定钾离子通过表面膜的每条通路在四个出现概率都为n的“事件”同时发生时形成，这样，膜的钾电导gK=gKn⁴，其中gK是可能的最大钾电导。对于钠通道而言，假定在三个出现概率都为m的“事件”同时发生，另一个出现概率为(1-h)的“事件”不发生时形成。这样，膜的钠电导gNa=Nam³h, 其中Na是可能的最大钠电导。因此，膜电流的密度I可以用式(1)来表示

式中右方第一项是电容电流，Cm为膜的比电容，Vm为跨膜电位，第二和第三项分别为由钾离子和钠离子所携带的钾电流和钠电流，其中Vk和VNa分别为在实验条件下的钾离子和钠离子的平衡电位； Ve为钠钾离子以外的电位。第四项是由钠离子和钾离子以外的其它离子通过漏电电导g1所携带的电流、式中n、m和h可以分别用(2)～(4)式表示

式中α₁和β₁可看作离子由膜外到膜内和由膜内到膜外的转移率常数。由实验可以求得在6℃时αi和βi应为

当一根神经纤维浸没在体积很大的液体中时，膜电流的密度为

式中a是纤维的半径，R是轴浆的比电阻，x是沿着纤维轴向的距离，可由动作电位的传导速度θ和时间t的乘积来代替。将(11)式代入(1)式得到

据实验结果选择适当的数值以后，赫胥黎计算了动作电位的形状和振幅，电导变化的时程和幅度、峰电位过程中的钠离子和钾离子的迁移。计算值和实验值很接近。由此，他们推断在电压钳制法实验中所观察到的神经去极化时钠电导和钾电导的变化已足以解释动作电位以及与之有关的一些复杂的现象。
式(1)常被称为霍奇金-赫胥黎方程。这个方程经修改后也常用于描述其他可兴奋组织的兴奋现象。