采集飞行foraging flight

工蜂的出巢采集活动。蜂群生活中所需要的营养物质，都是从蜜蜂采集物中获得的。蜜蜂的采集物主要有花蜜、花粉、水、树胶和矿物质等，其采集方法各有不同。
花蜜的采集 花蜜是植物蜜腺分泌出来的含糖的甜汁，有招引昆虫为其传粉受精的作用。蜜蜂凭借其视觉和嗅觉找到花蜜。蜜蜂对于花蜜或糖浆的浓度很敏感，采集时具有明显的选择性；在百花盛开的季节，它们总喜欢采集花蜜多、糖浓度高的植物花朵。在蜜源稀少的季节，蜜蜂也采集分泌花蜜少、浓度低的植物花朵。除了花蜜外，蜜蜂还采集某些植物的花外蜜腺或某些昆虫分泌的甜汁。
蜜蜂采集花蜜是一项辛勤的“工作”，例如酿造1千克刺槐蜜，工蜂须采访150万～200万朵刺槐花。在主要流蜜期，蜜蜂采集的次数，随植物泌蜜量大小、天气情况、工蜂采集的兴奋程度以及蜂巢与蜜源距离等情况而异。每一群蜂中采集蜂的数量，与群势大小、工蜂日龄和巢内哺育负担有关。群势大、壮年蜂多和巢内哺育负担轻、采集兴奋的蜂群，外出的采集蜂数量大，就能获得更多的采集物。在大流蜜期中，一个6千克蜜蜂的强群，其采集蜂个数与内勤蜂个数的比例约为1∶2，而在2千克蜜蜂的弱群中的比例为1∶3. 4，可见强群有比例较大的工蜂投入采集，能采到更多的花蜜。在草木樨花期，蜜蜂吸饱一蜜囊的花蜜，需要27～45分钟，回巢后每次在巢内停留4分钟，一天采蜜最高达24次，平均8～10次，一只采集蜂每次可采回20～70毫克花蜜。因此，在大流蜜期中，一个双箱体的采蜜群的蜂数约达4万只，若其中采集蜂占1/2，每只蜂采蜜一次，即可得花蜜约1千克，除去酿蜜中蒸发的一半水分，可酿成蜂蜜约0.5千克。在气候良好的条件下，每只采集蜂如果采蜜10次，全群每天即可酿成5千克蜂蜜。在椴树、刺槐、荔枝、龙眼等主要蜜源开花盛期，一个采蜜群一日间的采蜜量达到5千克是常见的。中蜂的个体和群体都比意蜂小，因此，采集力不如意蜂。
蜜蜂根据花的大小和形状，在采集时有不同的姿态(图1)，可归纳为6种形式：(a)开始采集的姿式，以6只足平稳地站在花上；(b)蜜蜂 一对前足和一对中足伸入花冠内，一对后足抵在花冠外，把花冠夹在其胸部和腹部之间，或夹在腹部和后足基节之间；(c)蜜蜂的6只足伸开跨立于花上或一丛小花上，头伸入花内采集；(d) 一对前足抱着花，并以振翅帮助支持身体。蜜蜂吊在花上，伸出喙采集花蜜；以一对后足扫集身上的花粉；(e)蜜蜂飞悬在花 采集花蜜；(f)蜜蜂在花上或花内爬行，用其腹部扫集花粉。

(a)

(b)

(c)

(d)

(e)

(f)

图1 蜜蜂采集花蜜的姿态(仿Mukhin)

花粉的采集 蜜蜂采集花粉，在其形态构造上具有高度的适应性。蜜蜂在采集花粉的过程中，6只足、口器和全身绒毛全部参与采集，协同动作。蜜蜂发现粉源后，便落在花上用喙润湿、舔沾花粉，并用足在雄蕊上采集花粉。采粉蜂在翱翔中，以前足采集头部所粘附的花粉，传给中足；中足也采集胸部和腹面所粘附的花粉，再传给后足的花粉栉上，然后经两后足的花粉栉交互送到相对的花粉耙上聚集，把花粉依次集中在花粉筐的下沿部分，最后经后足的基跗节的曲伸动作，通过耳状突把花粉均分地推挤入左右两后足的花粉筐里，堆积和固定成团状，使两个花粉筐装载重量均衡一致，以便飞行。(图2；彩图18)
采集花粉的蜜蜂回巢后，在靠近产卵圈的上部和两侧的空巢房或未装满的花粉房，将腹部和后足伸入巢房，然后用中足上的基跗节将花粉团铲落房内。花粉团卸落后，内勤蜂以头部伸入巢房，把花粉团嚼碎顶实，并吐入少量蜂蜜润湿花粉。经过花粉中自然夹带乳酸菌的发酵作用，将糖分转化成乳酸，防止花粉腐败，这样的花粉便成了蜂粮。花粉房中的蜂粮贮至70%左右，蜜蜂常在蜂粮表面加上一层蜂蜜，然后封上蜡盖，可长期保存，不会干硬变质。在粉源充足时期，蜜蜂会采集大量花粉，以备缺粉期食用。

(a)

(b)

图2 蜜蜂采集花粉
(a)工蜂在后足上装载花粉的渐进过程；(b)携带花粉团的采粉工蜂及后足

同一只蜜蜂在采粉过程中，常采集同一种植物的花粉，不同只蜜蜂会采集不同的花粉。
蜜蜂采集花粉，每次访花数目、历时、每次采粉量和日采粉次数，主要与花的种类、外界温湿度、风速及巢内育虫数量等因素有关。一只意大利蜂每次采粉量约12～29毫克；中蜂每次采粉量平均约11.51毫克。意蜂获得一次花粉量，约须采访梨花84朵或蒲公英100朵，所需时间依粉源植物而异。蜜蜂一般日采粉在10次左右。在粉蜜兼有的花源上，蜜蜂单采花蜜和单采花粉的百分比，分别为58%和25%；粉蜜兼采者约占17%。但这种比例还随巢内育虫对花粉的需求量，以及蜜粉源植物种类而异。一个采集蜂约2万只的意蜂群，一天能采进花粉约0.6～0.8千克。
在外界气温低于12℃或高于35℃时，不适于蜜蜂采粉。风速每小时达17.6千米时采粉蜂减少，风速每小时达33.6千米时，蜜蜂停止采粉。
水的采集 蜜蜂采水，主要用于稀释成熟蜜、调制幼虫饲料、降低巢温、调节巢内相对湿度和成年蜂自身生活的需要。在流蜜期采进新花蜜，其中所含的水分一般能满足蜂群的需要。因此，蜜蜂采水活动主要在早春流蜜期之前，特别是在早春哺育幼虫和高温干旱时期。越冬期蜂群的水分来源，除靠蜂蜜中所含的水分之外，还需在呼吸中吸收空气中的水分。所以在干旱地区，越冬蜂群巢内宜安置水盒，利用棉纱带提供水分。
蜜蜂将水吸入蜜囊带回巢内。一只采集蜂，每日采水可达50次，每次采水约25毫克，400只采水蜂，日采水量可达0.5千克。(彩图19)
在干热气候条件下，蜜蜂把采来的水置于巢内各处，随水分蒸发而降低巢温和调节湿度(见蜂巢温度、蜂巢湿度)。当气温超过38℃时，蜜蜂用于采水降温的时间比采集粉蜜所花时间更多。当气温升到43℃时，蜜蜂停止采集粉蜜，而全部转入采水降温工作。
树胶的采集 蜜蜂能从树的嫩芽或松科、柏科植物的破伤部分采集树胶或树脂。采集时先用上颚咀嚼，并混入上颚腺的分泌物和蜂蜡，然后经前足和中足，转入后足的花粉筐内。每次采胶历时约15分钟至1小时不等。归巢后即到需要的地方，由其他工蜂协助，逐渐卸下使用。每群蜂只有少数采集蜂采集树胶，采集树胶的蜜蜂没有固定分工。(见蜂胶、胶源植物)
蜜蜂采胶主要用于涂刷蜂箱、堵塞孔洞、裂缝、封缩巢门、粘固巢框、封裹无法拖弃的其他敌害尸体以防腐臭等。蜜蜂采胶能力的大小因蜂种而异，中蜂不采树胶。（见蜜蜂营养物）
矿物质的采集 蜜蜂个体的生长发育不能缺少矿物质。所需的矿物质主要来源于花粉、花蜜和水。因此蜜蜂在采集花粉、花蜜和水的过程中，同时也采集了矿物质。
蜜蜂的采集有一定范围，一只蜜蜂出巢采集前，大约要吃2毫克蜜，每飞行1千米，消耗0.5毫克，它们所食之蜜大约能维持飞行4～5千米。蜜蜂的采集活动多在1000米的范围内，蜜源较远时，也常在2.5千米的范围内采集，以半径2千米计算，其利用蜜粉源面积在1200公顷以上。若附近缺少蜜粉源，蜜蜂采集半径能扩展到3～4千米以上。蜜蜂在平地采集飞行的高度在8米以下，顺山坡向上采集飞行的高度可达1千米左右。
蜜蜂采集飞行的能力，与工蜂日龄、装载负荷大小、气候条件有关。壮年采集蜂飞行能力最强，在晴暖无风条件下，蜜蜂空载飞行时速可达40千米，载重飞行时速为20～24千米。在逆风条件下飞行受阻，常贴近地面艰难地飞行。当气温下降到14℃以下时，意蜂就停止采集飞行。

采集飞行foraging flight

工蜂出巢采集生活物质的活动。一般羽化出房后17日龄的工蜂开始从事野外采集工作，但要在20日龄以后，其采集力才能充分发挥，直至老死。采集活动的半径约2.5km，可扩展至3～4km，甚至更远。而当蜂巢附近有大片蜜粉源时，大部分的采集工蜂便都在距蜂巢200～500 m的地方工作。采集的对象主要是花蜜、花粉、水、树胶等。工蜂采集花蜜时，凭借视觉和嗅觉找到花蜜，用喙把花蜜吸进蜜囊里。吸足一蜜囊的花蜜，一般需访花上百乃至上千朵。一只采蜜工蜂一次载蜜量约等于其体重的一半，平均一天采蜜约10次。工蜂采集花粉时，落在花上，不停地爬动，以上颚和喙，咬、舔花药，使花粉湿润，黏附在周身的绒毛上，爬过几朵或几穗花之后，就离开花朵。在翱翔中，以前足刷集头部所黏附的花粉，传给中足；中足再刷集胸部和腹面所黏附的花粉，传给后足的花粉刷上；再经两后足的花粉刷，交互送到相对的花粉耙上刮集，把花粉依次集中在花粉筐的下缘部分。最后，经后足基跗节的抽唧动作，通过耳状突把花粉依次推挤入花粉筐，堆积成团状。一只意大利蜂一次采粉量为12～29 mg，平均每天采粉约10次。工蜂多在水源或潮湿地采水，用喙把水吸进蜜囊里携带回巢。一只工蜂一次采水约25 mg，一般每天采水约50次。

花粉团的堆积过程