造血器官haemopoietic organ

昆虫体内不断分化并释放血细胞的囊状构造。通常位于附肢基部或成虫器官芽附近。周围有结缔组织膜包被，膜囊内有相互交织的类胶原纤维和网状细胞。在造血过程中，由网状细胞分裂、分化出干细胞后，再进行多次有丝分裂，最后分化成不同类型的血细胞群，释放进入血淋巴，以补充血细胞。网状细胞还具有活跃的吞噬功能，又称吞噬器官。

造血器官blood forming organ

系指产生血液细胞及血小板等的组织器官而言。人类的造血器官在胎儿期主要为肝、脾、淋巴结，出生后肝、脾停止造血功能，但肝脏为血浆蛋白，包括纤维蛋白原均由肝脏产生，而造血器官主要为骨髓和淋巴结，其中骨髓中的红髓是造血的主要场所，各种红、白细胞及血小板均由此处产生，淋巴细胞由淋巴结产生，在病理情况下肝脏亦可少量造血。造血系统的各种疾病均与造血器官功能有关。

造血器官

产生血细胞的器官称造血器官。胚胎期的造血部位曾有几次转换，最初是卵黄囊，其后相继是肝、脾、胸腺和骨髓。广义而言，出生后的造血器官有骨髓、胸腺、脾和淋巴结等。但通常将胸腺、脾和淋巴结归为淋巴器官，是免疫系统的主要组成部分。胸腺是中枢淋巴器官，只发生T淋巴细胞(参见“胸腺”条)。脾和淋巴结为周围淋巴器官，是T、B淋巴细胞受抗原刺激后增殖和生成免疫效应细胞的部位(参见“脾”条和“淋巴结”条)。出生后的造血器官主要是骨髓，它产生多种血细胞。骨髓容纳在骨髓腔中，由造血组织和丰富的血窦组成，约占体重的4～6%，其总体积与肝相近。
骨髓的结构 骨髓位于骨髓腔中，成年时有红骨髓和黄骨髓。红骨髓主要由血窦和造血组织组成，含大量幼稚血细胞和红细胞，呈红色，有活跃的造血功能。黄骨髓主要是脂肪组织，只有少数幼稚血细胞团，呈黄色，造血功能很低。幼儿时所有骨髓腔中都充满红骨髓，5岁以后某些长骨干中出现黄骨髓。18岁后几乎所有长骨干中都是黄骨髓；红骨髓主要存在于扁骨、椎骨和长骨骺的骨松质中。因某些疾病和因素的影响，红、黄骨髓仍可互相转变；如患某些贫血病时，部分黄骨髓可变成红骨髓；疾病好转时，部分红骨髓又变成黄骨髓。患某些消耗性疾病和衰老时，骨髓的网状细胞含水过多，骨髓呈胶冻样，称胶样骨髓。
红骨髓中血窦很丰富，是动脉毛细血管分成的不规则窦状腔隙，其管径粗细不等，约50～75μm。窦壁衬贴内皮，细胞扁薄，胞核凸向管腔。胞质中有核糖体、微管、微丝、高尔基复合体、溶酶体和许多吞饮小泡，后者使内皮细胞有活跃的物质交换。内皮细胞之间有连接复合体，细胞间隙狭窄。内皮外有不明显的基板。造血活跃处内皮细胞间隙较大，基板呈断续状，常见血细胞由此穿入血窦（见图）。内皮外面有周细胞，可能是一种特殊的间充质细胞，呈扁平多突形，其突起包绕内皮，并伸到附近的血细胞之间，与网状细胞的突起接触。周细胞覆盖血窦外表面的程度与造血功能是否活跃有密切关系。造血功能活跃，血细胞频繁穿过内皮时，其覆盖面积可减少到20%。血窦内外有单核细胞和巨噬细胞，窦外尤其丰富。它们常紧贴窦壁外面，伪足插入内皮细胞之间，吞噬血流中的异物、细菌和衰老伤亡的血细胞。
造血组织分布在血窦之间，主要由网状组织和造血细胞共同构成。网状细胞呈星状多突，与网状纤维共同构成造血组织的网架。网孔中充满处于不同发育阶段的各种血细胞、造血干细胞、间充质细胞、巨噬细胞及脂肪细胞等（见图）。红骨髓的网状细胞具有C3补体受体，无明显的吞噬作用，增殖力很低，对射线照射和环磷酰胺等细胞毒类药物较耐受，能合成Ⅰ型和Ⅲ型胶原，形成网状纤维。先前推测骨髓的网状细胞和血窦内皮细胞能分化原始血细胞，已不能成立。现有较多的证据表明，红骨髓的网状组织起支持作用，并是血细胞发生的造血微环境，诱导和调节造血细胞的增殖和分化。

红骨髓结构模式图

1.幼红细胞岛 2.中央纵行静脉 3.小动脉 4.血窦 5.内皮 6.周细胞 7.脂肪细胞 8.造血组织箭头示血细胞穿过内皮间隙进入血流

造血微环境不仅包括红骨髓中的网状组织，还包括血窦、毛细血管、微动、静脉以及伴行的神经纤维，它们参与调节微环境中的氧含量、酸碱度、物质代谢、造血因子，并调节血细胞的出入。有实验显示，同系小鼠的骨髓造血干细胞只能在骨髓和脾“落户”发育；同样的骨髓造血干细胞悬液在不同造血器官中生成的各系血细胞的比例不等。在骨髓，粒细胞系生成的比例高；在脾脏，红细胞系的比例高。造血干细胞多位于网状细胞的胞质凹陷内进行增殖和自我更新。新生的造血干细胞一旦离开网状细胞凹陷，就迅速分化，定向发育。在红细胞发生中，造血干细胞先在造血微环境作用下分化成红系祖细胞，再接受红细胞生成素的刺激，进一步增殖分化。若造血微环境有严重缺陷，即使有足够量的造血干细胞，仍会出现造血障碍。造血干细胞的分化是否只由造血微环境决定，尚见解不一。
造血组织中，血细胞的分布颇有规律。巨核细胞常紧靠血窦内皮间隙处，便于释放血小板入血。幼稚红细胞常位于血窦附近，成群地贴附在网状细胞表面，构成幼红细胞岛（见图），随着发育和成熟，逐渐靠近血窦壁。幼稚粒细胞多远离血窦，当发育至晚幼粒细胞具有运动能力时，主动地向血窦移动。
血细胞在造血组织中发育至成熟或接近成熟时穿过窦壁进入血循环。偶见有些血窦腔充满幼稚血细胞，提示可能有少数血细胞是在血窦内发育成熟。近年证实，外周血循环中含有极少量的造血干细胞。一般认为，血细胞是穿过内皮细胞的间隙入血的。造血活跃时，局部堆积大量成熟血细胞，挤压窦壁，使窦壁更薄或不完整，便于血细胞穿过。粒细胞借助变形运动钻过内皮。晚幼红细胞穿过内皮时失去胞核，成为网织红细胞，进入窦腔（见图）。巨核细胞经内皮间隙将血小板排入窦腔。有人观察到，血细胞也可直接穿透内皮细胞的胞质，进入窦腔。
骨髓的血管和神经 骨髓的动、静脉以多种方式和途径进出骨髓，因动物的种属、骨胳的类型及部位而异。例如，长骨有从骨干进入的营养动脉，从骨骺进入的骺动脉和干骺端动脉； 扁骨和不规则骨的红骨髓由营养动脉和骨膜动脉供应。营养动脉从骨滋养孔穿过骨组织进入骨髓后，分成升支和降支沿骨干长轴朝相反方向螺旋状走行，称中央纵行动脉。升、降支在长骨两端与骺动脉的分支吻合。以中央纵行动脉为轴，向骨松质的骨髓腔呈辐射状发出许多小分支，在造血组织附近再分成动脉毛细血管，通连血窦。还有些小动脉先进入骨组织营养骨，可再回到骨髓，通入血窦。血窦彼此通连，多以辐射状向心走行，汇入中央纵行静脉。后者多与同名动脉伴行。根据对兔股骨活体显微解剖观察，红骨髓动脉毛细血管与血窦相连，血循环是封闭的。黄骨髓小动脉的分支成为毛细血管，不形成血窦。骨髓的神经为无髓神经纤维，分布在造血组织和血管壁上。红骨髓有无淋巴管，尚无定论。
红骨髓的功能 主要是造血。成人的红细胞、粒细胞、单核细胞、血小板、B淋巴细胞和NK细胞等均在红骨髓发生。成人骨髓每天（按体重计）产生红细胞约10¹¹/kg，粒细胞约1.6×10⁹/kg，还储备一定数量的造血干细胞和各系造血祖细胞，保持着造血潜能。红骨髓也有防御免疫功能。它含有丰富的单核细胞和巨噬细胞，积极参与吞噬清除病菌、异物及衰老伤亡的血细胞。巨噬细胞能吞噬红细胞碎块，将其消化分解，把从血红蛋白分解出的铁储存，供重新利用。红骨髓是人类B淋巴细胞和NK细胞的发生部位，并向胸腺提供造血祖细胞以发生T淋巴细胞(参见“淋巴细胞发生”条及“胸腺”条)。T、B、NK淋巴细胞分别行使细胞免疫和体液免疫功能，识别和排斥异己大分子抗原。骨髓中有未分化间充质细胞、成纤维细胞以及成骨细胞、破骨细胞等，具有一定的创伤修复及成骨作用。