输尿管功能

尿由肾脏生成后，凭借输尿管的蠕动，将尿液推进到膀胱暂时储存。输尿管位于腹膜后，上端起自肾盂，下端斜穿膀胱壁，开口于膀胱的粘膜。输尿管壁具有三层组织： 内层粘膜、中层平滑肌和外层弹性纤维。其平滑肌纤维是按顺时针与逆时针方向交错而行的，故肌纤维呈螺旋状排列，只是到了输尿管的最末段，即处于膀胱壁内的一小段，螺旋形肌纤维才消失，而只有一薄层的纵形肌。当膀胱收缩时，这一薄层纵形肌容易受压而紧闭，这是使膀胱内储尿不致向输尿管返流的原因之一。
输尿管主要的解剖和功能单位是平滑肌细胞，肌细胞长约250～400μm，直径约5～7μm。肌浆中有收缩蛋白即肌纤蛋白和肌凝蛋白，在Ca2⁺存在时，肌纤蛋白与肌凝蛋白相互作用而引起收缩。因此，凡是能导致收缩蛋白区中Ca2+浓度增加的任何过程，都可引起收缩，反之，则使之舒张。电兴奋时，收缩过程中大部分的Ca2+是由细胞外进入细胞内的。此外，细胞内的肌浆网、线粒体以及细胞膜内表面的某些部位均贮藏着Ca2+，在电兴奋时，Ca2+从这些部位被间断地释放到收缩蛋白区中。因此，输尿管平滑肌细胞收缩时所需的Ca2+，是来自细胞外和细胞内两个方面。
肾盏、肾盂和输尿管的扩张是引起这些部分发生收缩的适宜刺激。尿液流入肾盏后，肾盏便因被动扩张而发生收缩，由于这里的肌纤维以环向走行为主，因此收缩将使肾盏变小而将尿液驱入肾盂。肾盏收缩之后则继之以舒张，收缩和舒张不断地交替进行。当尿液积聚于肾盂时，肾盂也因被牵张而收缩，此种收缩波沿着输尿管自上而下传布，造成蠕动运动。在正常人蠕动波起自肾盏。在蠕动波发生之前，先有动作电位，然后动作电位和随即发生的蠕动波向远端传布到整个输尿管。此处发生的动作电位和蠕动波似能控制整个输尿管的活动，故这一区域被称为输尿管蠕动的起步点。实验表明，尿流量是影响输尿管活动的主要因素，当尿量增多，肾盂和输尿管内压升高时，蠕动便随之增强； 反之，蠕动则相应减弱。输尿管蠕动时可产生较高的管内压，这是克服膀胱内压使尿液流入膀胱所必需的。此外，输尿管的某些部分因被动扩张而形成梭形的尿小池，人体一侧输尿管可同时出现两个或多个尿小池。每个尿小池承受由上段输尿管蠕动波推送下来的尿液。由于有了尿小池的形成，便增强输尿管收缩的力量，提高了输尿管排空尿液的能力，并使尿液不间断地流入膀胱。
输尿管接受植物性神经的支配，交感神经主要来自肾丛和腹下神经丛，副交感神经则来自盆神经的分支。在输尿管的各层都有大量的无髓鞘神经纤维的分支并形成壁内神经网。经电镜研究表明，除输尿管进入膀胱的一小段外，在输尿管壁内和壁上均无神经节细胞。这些无髓鞘神经纤维支配输尿管外膜和肌层的血管，调节其血流量，它们也存在于尿路管壁的固有层，传导感觉冲动。此外，有一些神经末梢还与输尿管平滑肌细胞发生直接联系，它们的功能可能是运动性的，但是，由于它们的数量较稀少，大约一条轴突支配50或100个肌细胞，加之壁内神经网内没有神经节细胞，因此输尿管正常的蠕动活动看来不象是由这些神经末梢发动和控制的。输尿管平滑肌细胞之间的接触非常紧密，少数细胞之间有细胞小桥为之连接，因此电阻低，电兴奋容易从一细胞扩布到另一细胞以至整个的输尿管，从而引起步调一致的输尿管蠕动波。记录与输尿管收缩有关的动作电位，发现其波形是典型的平滑肌细胞的波形，而且沿输尿管传布的速度相当缓慢，说明引起平滑肌细胞发生收缩的兴奋是直接在肌细胞之间传布，而不是通过神经纤维传导的。肾移植后，在神经支配远未重建前，输尿管活动的形式和肌电便迅速恢复正常，而且在术后数天之内就能处理大量的尿液，也说明输尿管蠕动是肌源性的。除去输尿管神经或应用高浓度普鲁卡因作脊髓麻醉后，输尿管蠕动并不受影响。但刺激肾神经可以使输尿管蠕动的频率显著增多，刺激盆神经的分支，可引起下段输尿管收缩。最近发现，在人体的输尿管下1/3段中，存在着胆碱能与肾上腺素能受体，前者为乙酰胆碱所激活，使输尿管紧张性增强，后者又分为α与β两种，α肾上腺素能受体为肾上腺素和去甲肾上腺素所激活，使输尿管的紧张性增强，收缩频率增多，幅度增大，β肾上腺素能受体为异丙基肾上腺素所激活，使输尿管的紧张性降低，收缩频率减少，幅度下降。因此，神经系统对输尿管蠕动可能有某种影响或调节作用。