转录后调控

真核基因有两种不同类型的转录单位：
❶简单转录单位编码一个单独的多肽，无论此基因编码区是否有内含子存在，如α及β珠蛋白、组蛋白等；
❷复合转录单位的初级转录产物可产生出编码两种以上不同多肽的mRNA如Ig重链等。
真核基因的初级转录产物在细胞核内合成。无论编码蛋白与否，RNA都必须进入胞质表达其生物功能或活性。真核基因的原始转录物一般较大，约由8000核苷酸组成，而成熟的mRNA常只在2000核苷酸左右。这一转录后加工过程仅在30分钟左右即可完成。随后仅约5%的成熟的mRNA进入胞质，60分钟后未进入胞质的RNA转录物就在核内被降解为小碎片。进入胞质的RNA还具有5′帽区——mGP，及3′多聚腺苷的接尾。
1. 5′末端修饰——加帽：初级转录RNA最早发生的共价修饰的就是通过鸟苷三磷酸与转录物的5′核苷酸间的反应即在其5′末端添加7位甲基化的鸟苷酸残基。它是由鸟苷酰转移酶和甲基化酶共同完成的。5′末端加帽可保护转录产物不被核酸酶降解，并有助于mRNA形成转译起始复合物，从而加速翻译。然而由于基因的加帽序列-CATTC-在所有被转录的RNA上都存在，因此它在基因调控中的作用尚不明确。
2. 腺苷酸残基N⁶的甲基化：高等真核细胞的初级转录产物有专一的甲基化位点：-AAmC-或-GAmC-。哺乳动物mRNA中每400个Ap平均有一个在剪接前被甲基化。它可能参与二级或三级结构的形成。此外，由于mRNA甲基化的残基较hnRNA少，可以认为它是剪接酶或调节蛋白识别的位点。
3. 3′末端的修饰——多腺苷酸接尾： hnRNA合成后早期就在胞核内由多聚腺苷酸聚合酶催化在3′末端逐个添加200～250个腺苷酸残基。在SV40基因中的-AATAAA-序列，通常在添加聚腺苷酸处上游10～30处，可能是多聚腺苷酸聚合酶的识别位点。然而三种病毒(SV40的早期和晚期)以及多瘤病毒的转录单位、小鼠和鸡的β珠蛋白转录单位等都跨越此序列继续转录，同时由于真核基因没有明确的终止信号，因此认为添加多聚腺苷酸前必先经内切酶定位降解后才能进行。随着mRNA进入胞质时间的延长，多聚腺苷酸链变短。3′末端的多聚腺苷酸在基因调控中的作用可能与胞质中mRNA的稳定性及翻译效率有关，或参与mRNA选择性的通过核孔。
4. 加工过程的调控：去除内含子使编码序列互相连接形成成熟的mRNA的过程（剪接）是转录后调控的主要过程。对β珠蛋白的研究表明，一旦hnRNA转录完成，立即与某些蛋白质定位结合。这些蛋白可能与RNA剪接酶的定位，及向胞质运输有关。剪接去除的RNA可达hnRNA的80%以上，甚至95%。由于剪接的长度在200～4000碱基之间不等，因此可能有两种剪接机制：成环切除或借助核内小分子RNA(SnRNA)的配对后剪接。β珠蛋白、卵清蛋白等多种hnRNA的插入序列剪接点两端具有保守的ACAG|GUAGA……U.CAG|GUCGG序列，可能是与SnRNA配对的序列或酶识别的剪接位点（图）。加工调控机制有以下两种。

RNA剪接机制示意图

(1) 选择性剪接： 复合转录单位中的任一转录产物必定在两种或多种方式中选择其一种进行剪接。由于在真核细胞中转录终止位点不精确，mRNA长度也取决于先合成较大的mRNA前体，再随内切酶剪接位点而确定poly A⁺接尾的3′末端。即使不再进行poly A⁺接尾的组蛋白mRNA也由通过酶切而产生3′末端。另外B淋巴细胞成熟过程中，早期出现的膜IgM和成熟浆细胞所产生的分泌型IgM之间的差别仅在于初级转录产物加工时，选择3′端不同部位的剪接位点，使翻译出的IgM分子具有编码C端疏水区或亲水区两种结构的重链，前者组成膜型，后者为分泌型IgM。此外，腺病毒基因组在感染早期和晚期也选择不同的终止位点。
(2) 加工或舍弃的选择： 在一种细胞或细胞的某种生理条件下hnRNA不被加工而在另一些情况下则可剪接。腺病毒感染细胞中晚期有三种mRNA出现在胞质中，相反，感染早期细胞的短时间标记只显示一种mRNA，尽管已有证据表明感染早期其他的hnRNA也被转录。这一机制的存在使细胞中hnRNA的转换率增高，同时hnRNA复杂性也较mRNA高10～20倍。
mRNA如何选择性地通过核孔的运输机制目前尚不清楚。但hnRNA中至少保留一个内含子是有效运输的前提。此外，hnRNA在胞核内是与蛋白质结合存在的，成熟的mRNA与蛋白质复合物仍大于核孔平均直径，因此mRNA的运输是个有核基质（其末端组成核孔复合物结构）参与的需能过程，并与结合蛋白的修饰（磷酸化等）有关。

转录后调控post-transcriptional control

信使RNA选择性翻译时对基因表达^*的调控。