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字词 蚕的突然变异
类别 中英文字词句释义及详细解析
释义

蚕的突然变异mutation of mulberry silkworm

桑蚕后代中出现表型不同于正常型性状的遗传现象。蚕的突变类型分为自然突变和诱发突变(人为突变)两种。在自然情况下性状发生改变,并传给子孙者称自然突变。人为地对蚕卵、幼虫、蛹加以处理,随后在其子代中出现变异者称诱发突变。诱发突变按诱发因素性质又分为物理诱变与化学诱变。自然突变的频率极低,田岛弥太郎(1958~1959)调查,按每一遗传基因座位是10万次中发生次数的比率如附表。

桑蚕遗传基因的自然突变率(田岛1966)


座位系统雌 蚕雄 蚕
观察数突变数观察数突变数
pe
re
91172.179
172,719
17.2×10-5
5.2×10-5
184,111
184,111
15.2×10-5
2.2×10-5
ch108442,8132.9×10-5275,9341.1×10-5
S
Y
syo  16,550
15,550
12.1×10-5
0.0

尽管如此,千百年来桑蚕经过长期的自然选择和人工选择,形成了形态性状种类纷繁、经济性状各具特色的地方品种,并有效地利用了自然变异。迄今已发现的100多个突变型中,源于自然突变者,多达2/3。诱发突变的频率按放射线的强度或化学物质的浓度、生殖细胞成熟度及品种等而异,一般均比自然突变频率高。诱发突变由于变异范围广阔,能产生更多的变异类型,已成为现代育种、创造新类型、扩大基因库的一种重要手段。物理诱变中以X线、γ线和激光等辐射蚕蛹,成效较为显著。自然突变和诱发突变在其发生机理和突变性质上并无本质不同。
根据遗传物质改变的部位、程度和方式不同,突变又可分为染色体变异和基因突变。这两种突变有的起于配子形成途中,有的起于体细胞。染色体变异包括染色体结构变异和染色体数目变异。通常把染色体结构变异分为缺失、重复、倒位、易位等4种类型。
缺失 桑蚕缺失的研究例证有木暮慎太(1936)发现全身白小斑的黑缟(Sm)黄血蚕,在第2染色体上,当初与Y有连锁的Ps消失,而现隐性基因p。还发现随Y而伴生致死作用,以及p—Y之间交换率明显减少,表现出第2染色体缺失的典型遗传效应。蒋同庆、向仲怀等(1963)以X线、γ线诱发桑蚕的斑纹突变,在所获得突变体中,绝大部分由缺失引起;筑紫春生、土井良宏(1971)以γ线诱发生长慢(Rg)蚕(显性突变),幼虫生长显著延迟,纯合体致死。实验证明Rg是第3染色体节中间缺失,左断裂在24.9,右断裂恰在Sm(S)座位41.8之左,约缺失17个单位。
重复 桑蚕染色体重复位于同源染色体的较少,而易位到非同源染色体,过剩存在的较多。田岛弥太郎(1942~1943)报告T102系统第2染色体小片易位到同源染色体上; 有贺久雄(1939)用X线诱发浓黑稿第(2)号(DS-2),认为ps染色体段片附着于第2染色体的psY座位;高崎恒雄(1947)对psY/p+Y 雌蛹照射X线,交配P+Y/p+Y,次代发现新二黑缟(s2),认为是ps破片染色体的重复,是ps转座到另一同源染色体的psY染色体的结果。
倒位(逆位) 田中义麿(1935)以X线照射psY雄蛾,交配+P+Y,F1得到一头嵌合体蚕,背面为普通斑,腹面大部分为黑缟,后代所产生素斑蚕黄血(pY)中,p与Y完全连锁,因而雄蚕不起交换,他推断是X线使ps-Y染色体的ps脱落,并生倒位,而形成pY完全连锁。田岛弥太郎(1938,1943)研究PsaY染色体,比较psa在杂合型与纯合型下交换率的变化,发现纯合型交换率显著增加,推测在psaY间存在倒位。
易位 田岛弥太郎(1938)以X线照射蚕蛹,获得煤灰斑基因易位到W染色体上的突变。以后从诱发突变和自然突变中,相继获得限性暗色斑、限性黑色蚕、限性新普通斑蚕、限性虎斑(桥本春雄,1943)、限性卵色(田岛弥太郎,1951)、限性茧色(木村敬助,1971)、平衡致死系统(斯特鲁尼科夫Струнников1969,1972)以及限性赤蚁(黄君霆,1983)等; 川口荣作(1963)用离心处理刚产下的卵,在突变体中,第2染色体的ps破片易位于其它普通染色体,极为安定而不遗失,判定为易位; 有贺久雄(1940)以X线切断第3染色体,使Ze与lem失去连锁,易位到其它染色体上,并在第1精母细胞分裂中后期,观察到3连染色体、结合染色体及不规则染色体桥等,认为是第3染色体与其它染色体之间发生了相互易位。
染色体数目的突变: 田中义麿(1939)发现有发育不良雄蚕,其性染色体为ZO,实属单体; 高崎恒雄(1940)发现第2染色体O/p+Yod的单体,发育不良,大多致死; 田岛弥太郎(1938)从诱发突变系统中得到3体(2n+1)和4体(2n+2),但从生理及经济性状的表现看是无意义的突变。在倍数体的研究中,田中义麿(1928)在雌雄嵌合体系统中,得到属伴性遗传的例外雌蚕; 佐藤春太郎(1929)将人工孤雌生殖蚕与正常雄交配,其后代中发现3倍体和4倍体。川口荣作(1936)离心处理蚕卵获得4倍体和6倍体。就经济价值而论,多倍体均不及2倍体优。
在基因突变中,属显性突变的有黑缟斑、暗色斑、绿色卵、淡紫卵、过剩半月纹及过剩脚等,属隐性突变的有赤蚁、黑蛹、小翅、红眼、白眼、红卵、油蚕及多数致死突变。在自然突变中,无论是显性突变或隐性突变,其致死性占10~16%。在诱发的显性突变中约55%为伴性致死。基因突变在同一位置上可以突变为多个等位基因,构成复等位基因系统,如第6染色体的E座位上已发现20多个等位基因。基因突变具有可逆性和重复性。
化学诱变最早是広部达道(1939)以0.05~0.4%秋水仙硷液涂布2时半以内卵龄的蚕卵,获多倍体蚕;村地孝一、田岛弥太郎、仲尾善雄(1950)用氮芥涂布蚕卵,诱发了缺失型突变; 町田勇(1975)以丝裂霉素C等在化蛹初注射雌蛹,诱变频率高,随蛹龄进展而渐低: 室田哲郎等(1977)用MMS等注射化蛾前5日雌蛹,诱发了显性致死突变。化学诱变尚未达到实用化的程度。
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