茶树枝条branches and shoots of teaplant

茶树的营养器官之一， 茎和成熟或正在生长的新梢称为枝条。枝条是构成茶树树冠的骨架， 起着支持叶、花和果实并向上运输由根部吸收的水分、无机盐以及将光合作用的产物输送到茶树的各个器官的作用。茎贮有淀粉、糖类、脂肪等营养物质， 以供新梢生长的需要。将枝条的一段剪下插入土中， 在适宜的环境条件下可再生成新的植株。因此， 支持、运输、贮藏和繁殖是茶树枝条的主要生理功能。
茶树的枝干以其作用分为主干、主轴、骨干枝、生产枝。主干是作为区别茶树类型的一个重要根据。分枝以下的部分称主干， 分枝以上的部分称主轴， 从主轴分生骨干枝， 生产枝是生育营养芽的枝条。
茶树枝条由叶芽发育而成。初期未木质化的枝条称为新梢。新梢较柔软，表面呈青绿色，生有茸毛。随着新梢的逐渐木质化， 色泽由青绿而变成淡黄。半木质化的枝条呈浅棕色，以后逐渐增长， 变为红棕色，皮孔渐大形成裂纹。二、三年生的枝条表皮色泽变为淡灰， 老枝条转为灰暗色。
枝条上着生叶和芽， 叶脱落后留有叶痕， 在茎上生叶的地方叫节， 两叶之间的一段叫节间。在茎顶和叶腋内生有芽。侧枝也能生出营养芽， 一年内茶芽有数次形成枝条的能力。
茶树分枝形式有单轴式和合轴式。幼年期是单轴分枝， 其特点是顶芽不断向上生长，形成明显的主干、主轴， 分枝较短， 树体迅速向高处生长。成年期茶树因受本身生理原因或采摘、修剪的影响， 转变为合轴式分枝。主干的顶芽到一定的高度便生长中断， 由顶芽下面的侧芽代替顶芽的生长， 形成侧枝， 使分枝层次增加， 有利于树冠的迅速扩展。
枝条内部结构 将茶树枝条制成的切片， 从显微镜下观察其横切面(图1); 其表皮是一层排列紧密的砖形细胞， 皮孔分布其间， 外壁角质化， 形成角质层。细胞外有茸毛，属于保护组织； 表皮之内是皮层， 靠近表皮是1～2层厚角细胞并有叶绿体，这样幼茎便呈绿色，内层细胞约有8～9层较大的薄壁细胞；中柱鞘之内为维管束， 维管束由韧皮部， 形成层， 木质部三部分组成。韧皮部位于维管束的外方， 构成韧皮部的组织包括筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞。筛管主要运输同化产物。木质部位于维管束内方， 由导管、木纤维、木质射线等组成。导管主要输送水分和无机盐， 在木质部与韧皮部之间为形成层， 呈长方形排列整齐的细胞，有分裂能力， 能向外产生新的韧皮部， 向内产生新的木质部， 使茎不断增粗。髓是茎的中心部分， 由薄壁细胞组成， 贮藏各种内含物。维管束之间有髓射线，呈放射状排列。它由活的薄壁细胞组成， 与髓、中柱鞘、皮层相通连，是横向运输的通道， 髓射线可随着茎的增粗而增长。

图1 茶树幼茎横切

节间 茶树节间的长短一般在2～4厘米之间， 长的有达8～10厘米， 短的在1厘米以下。大叶种节间长， 中、小叶种节间短。同一品种间， 叶片越大， 节间越长。在土壤水分、养分多， 蔽荫多湿的条件下，节间亦较长，树龄小，树势旺盛的节间长， 反之则短。同一株树上不同枝条， 节间长度亦有差别。徒长枝、树冠顶部以及上部枝条的节间则长， 树冠两侧及中下部枝条的节间则短。新梢上节间长短的规律是中间长，两头短。一芽五叶的正常新梢， 其节间长短为： 从鱼叶到第一叶和第四叶到第五叶的节间最短， 其次是第一叶到第二叶和第三叶到第四叶； 而第二叶到第三叶的节间最长。这是由于茎的顶端伸长至中间节时， 叶片开展正处于生育中期， 新梢生长旺盛， 水分、养分的供应量充足之故。新梢节间长的比节间短的产量要高些， 通常枝条节间长、叶片大是优良品种的标志。
结节枝 茶树冠面生产枝表面形成环状的肿胀形突起者， 称为结节枝。结节枝本身十分细小， 养分运输困难， 育芽能力衰退； 在结节枝上生长的新梢， 也细弱而密集， 生长势弱， 展叶少， 对夹叶多， 芽叶瘦小， 形似鸡爪， 称为鸡爪枝。结节枝的大量出现， 育芽力锐减。对夹叶增生， 冠面出现衰老状态。
茶芽 茶芽是指茶树枝条上产生叶、枝条的原始体。发育为枝条的芽称为叶芽或营养芽。
茶芽依着生部位分为定芽和不定芽， 定芽又分为顶芽和腋芽， 生长在枝条顶端的芽称为顶芽； 生长在叶腋的芽称为腋芽。在茶树其它部位如节间或根部生长的芽， 称为不定芽。顶芽对腋芽的生长有抑制作用， 这种现象叫做顶端优势。除去顶芽或使顶芽生长受阻时， 就能促进腋芽或不定芽的萌发。
茶芽依发生的季节可分为冬芽和夏芽。冬芽较粗大，秋冬间形成， 次年春夏发育， 外有鳞片3～5枚，密生茸毛， 茸毛有防止水分散失和防寒作用； 夏芽较冬芽小， 春夏间形成， 夏秋发育， 外有1～2枚鳞片， 或无鳞片， 由鱼叶代行其功能。
茶芽依生长动态可分为生长芽和休眠芽。处于正常生长的芽叫生长芽， 休眠芽是指尚未分化完全或因外界环境不宜而暂时处于休眠状态的芽 (图2), 新梢完全成熟后或因水分、养分不足时， 顶芽停止生长而成细小的芽， 叫做“驻芽”， 驻芽和尚未分化完全的腋芽统称为休眠芽。另外， 潜伏于老树枝皮层内， 长期处于休眠状态的潜伏芽， 也属于休眠芽。潜伏芽可以休眠多年， 它的芽轴能随茎的增粗而伸长， 茶树经过重修剪， 台刈或者当上部枝条枯死时， 可促使潜伏芽等休眠芽萌发成为新的枝条。

图2 休眠芽萌发过程

茶芽有很强的再生能力， 在一定程度上， 采掉一批能萌发下一批嫩芽； 采去一个顶芽， 就有更多个芽梢形成。
一般生长在温暖、湿润条件下的茶树， 其茶芽较粗大， 大叶种茶树的芽较中小叶种的大， 树冠分枝过密、细弱的， 茶芽较瘦小， 分枝密度适中、生长健壮的， 茶芽大而粗。凡芽大质重， 茸毛较多的为优良品种的特征。芽的色泽与叶绿素、花青素含量有关， 一般为绿色， 黄绿色或带紫色， 也有密被茸毛而呈银白色的。
茶芽内部结构 营养芽是枝条的原始体， 它的内部结构具有枝条的雏型。茶芽纵切面 (图3), 可见外有鳞片， 作覆瓦状覆盖于生长锥上面。鳞片上有茸毛，芽的中央有一个芽轴是未发育的茎， 芽轴顶端圆锥形部分称生长锥。生长锥的细胞紧而小，为未分化的原生组织。由于生长锥的细胞不断分裂，芽轴就不断伸长。生长轴的两旁的小突起叫叶原基， 发育成幼芽， 叶原基离顶端越远， 形成越早， 分化程度越高： 离顶端越近，形成越晚，分化程度越低。叶原基的腋间的小突起称为腋芽原基，发育成为侧枝。在生长锥下面，组织已开始分化为表皮、皮层、输导束、髓等。

图3 茶芽纵切

每个茶芽所包含的幼叶数目多少不同， 多的8～9叶， 少的2～3叶。通常情况下， 冬芽、顶芽较多， 夏芽、侧芽较少。幼叶数的多少可能与营养、气候等条件影响叶原基的分化有关。
茶芽不论是顶芽、腋芽或不定芽， 都有类似的内部结构。通过茶芽的纵切面， 可以观察芽的结构及了解茶树新梢的生长发育。
新梢 营养芽发育而成新梢， 凡展叶数达四片以上的统称为正常新梢。顶芽明显具有继续生长和展叶能力的称为正常的未成熟新梢；如展叶达四片以上，顶芽停止生长不再展叶而成为驻芽的， 则称为正常的成熟新梢(图4)。
不同品种的正常新梢长度不同， 同一品种和相同环境条件下， 新梢长度随展叶数而变化，展叶数越多，新梢就越长， 新梢重量除随展叶数不同有差异外， 还受品种管理水平、树龄等影响。中、小叶种按一般红绿茶采摘标准的一芽二、三叶重量为0.2～0.5克， 水肥条件好或生育旺盛的幼龄、更新后茶树的正常新梢，采下的一芽二、三叶重量可增重0.1～0.3克， 大叶种的新梢重量要比中、小叶种的增加一倍以上。

图4 茶树新梢

正常新梢应具有一定的生育强度， 长而重， 叶型大， 节间长， 展叶数多且持嫩性较好。
新梢展叶在四片以下者便形成驻芽， 称为不正常新梢(图4)。新梢生育期间因本身弱小或外界环境条件不良， 致使长势差， 成熟早。不正常新梢上所着生的二、三叶片， 节间短， 似对生状态， 称为对夹叶。
一般树冠中、下部， 不正常新梢形成数量多。不同季节中， 春茶少， 夏秋茶多；春茶前期少而后期多。茶树年龄小， 树势旺的对夹叶少， 反之则多。水肥条件不足时对夹叶出现也多。
轮次 采摘茶树第一次萌发的新梢及经采摘后萌发的新梢， 在年周期中萌发的次序或次数，称为轮次。由越冬芽萌发的称为第一轮新梢， 第一轮新梢采摘后留在树上的新梢茎部叶腋发育的为第二轮新梢，同样，第二轮新梢采后就分生第三轮新梢， 余下类推，第四、五、六轮等(图5)。

图5 茶树新梢轮次

自然生长的茶树顶芽， 一个年周期中约有2～3次加长生长与展叶； 在采摘的情况下，新梢生长期缩短，生长次数增加， 充分表现了生育的轮次性。同一株茶树， 全年约能出现4～5轮新梢； 中国南方茶区， 栽培而且管理良好的可发生6～7轮次。
生产上采取有效的农业技术措施， 以充分发挥茶树新梢轮次性， 以增加全年萌发轮次， 特别是增加实采的轮次， 缩短轮次间歇期， 可使茶叶增产。