苏芸金杆菌

学名Bacillus thuringiensis。一种革兰氏阳性、能产伴孢晶体的昆虫病原芽孢杆菌。营养体短杆状，两端钝圆，大小为3～5×1.2～1.8微米，具周鞭毛。芽孢卵圆，约2×0.8～0.9微米，位于芽孢囊的一端；芽孢囊另一端有1个或多至2～3个伴孢晶体，约1.0～2.0×0.5微米，菱形、方形或球形。
简史 1901年日本石渡(Ishiwata)从罹病家蚕幼虫分离到此菌；1915年青木(K. Aoki)和茅崎(Y.Chigsaki) 将其命名为猝倒杆菌。1911年德国伯利纳(E. Berliner)从德国苏芸金(Thuringia)地方一个面粉厂的地中海粉螟罹病幼虫中分离出一株致病芽孢杆菌，1915年定名为苏芸金杆菌。此后世界各国先后从印度谷螟、家蚕、一点谷螟、西伯利亚松毛虫、森林天幕毛虫、大蜡螟、棉红铃虫及其他鳞翅目幼虫分离出与苏芸金杆菌类似的产生伴孢晶体的芽孢杆菌，并被陆续命名为苏芸金杆菌的各个变种（见图）; 青木等定名的“猝倒杆菌”也成为苏芸金杆菌的一个变种。

苏芸金杆菌蜡螟变种

20世纪20年代末到第二次世界大战前欧洲曾试用多种虫生细菌防治害虫，而以苏芸金杆菌最有效，法国还生产出苏芸金杆菌制剂“斯普林”(Sporeine)。50年代以来，斯坦豪斯(E.A. Steinhaus,1951,1956)等对苏芸金杆菌的利用和制剂商品化进行探讨。汉内(C.L. Hannay,1953)发现这类细菌产生的伴孢晶体对鳞翅目幼虫有明显毒效。麦康奈尔(E. McConnell)等1959年发现此菌能产生另一种具杀虫性能的热稳定外毒素。福尔考什(J. Farkas)等(1969)研究了外毒素的结构。这些促进了对苏芸金杆菌的细胞学、生理学、分类学、毒素类型以及致病机制的深入研究。1957年苏芸金杆菌的商品制剂“苏里赛德” (Thurici-de)在美国问世，苏芸金杆菌的使用范围和面积均有扩大，70年代后渐成为多种鳞翅目害虫有效的常规防治措施。
中国于50年代中期引入苏芸金杆菌粉对玉米螟进行防治试验，1959～1961年引入苏芸金变种、蜡螟变种、松毛虫变种，开展对一些鳞翅目害虫的防治试验。1964年以后开始工业生产，试验研究和防治应用逐步扩大。
分类 对苏芸金杆菌的分类曾有过分歧，初期曾被列为蜡质杆菌。1954年才被确认为一个独立的种。苏芸金杆菌种下的分类主要根据生物化学特性、鞭毛抗原血清学反应和酯酶型电泳分析。已知有22个血清型，30多个变种（见表），其中以色列变种用于防治蚊幼虫，粉甲变种用于防治某些鞘翅目幼虫； 后4种是中国发现的，武汉变种无鞭毛，无H抗原，但酯酶型和O抗原与蜡螟变种同。
毒素和机制 苏芸金杆菌由易感昆虫吞食而致病。菌剂有效成分包括芽孢和产生的毒素。菌体本身繁殖可使害虫罹败血症致死，而昆虫食菌剂后迅速死亡是因毒素引起毒血症所致。毒素已知有4种： ❶丁体内毒素(δ-endotoxin)，即伴孢晶体毒素，是由18种氨基酸组成的蛋白质毒素，对热有一定的稳定性，65℃下1小时，或80℃下20分钟均不致被破坏。在pH3.3～11.0的缓冲液中毒力不变化，一般每菌体在形成芽孢的中期，产生1～2个伴孢晶体。晶体多为菱形，也可近圆形、方形或不规则形，其形状和大小与毒力有关。丁体内毒素实为毒素前体，遇昆虫碱性胃液而成为剧毒，使昆虫发生毒血症，对昆虫的选择性常决定于昆虫消化道的酸碱度。是一种主要的致病毒素。
❷乙体外毒素(β-exotoxin)，或称蝇毒素，是由一些变种或菌株产生的热稳定代谢物。在120℃下15分钟不分解，为先于芽孢和晶体产生的一种腺嘌呤核苷酸。此毒素包含两种核苷酸衍生物； 苏芸金菌素A(Thuringiensin A) 和苏芸金菌素B (Thuringien-sin B)，包含一个腺嘌呤、一个核糖、一个磷酸、一个葡萄糖和一个未经鉴定的多羟基羧酸残基，在菌素A中羧基游离，在菌素B中则结合为r-内酯。乙体外毒素毒性大，并可影响变态或使虫体畸形。目前已可合成近似热稳定外毒素结构的化合物，具有与培养所得外毒素相同的作用。
❸甲体外毒素(α-exotoxin)。不少变种产生的一种热敏感毒素。过去被认为是卵磷酸酶C，但它并不只存在于能产生卵磷酯酶C的菌株中。此毒素使某些昆虫口服中毒。
❹丙体外毒素(γ-exotoxin)，是一种或多种未经鉴定的酶，能使卵黄琼脂变清，毒力未经证实。

苏芸金杆菌变种

名 称	学 名	血清型
苏芸金变种	Bacillus thuringiensis var. thuringiensis	H1
幕虫变种 阿莱变种 库斯塔克变种 猝倒变种 松毛虫变种 肯尼亚变种 蜡螟变种 加拿大变种 亚毒变种 杀虫变种 鲇泽变种 莫里逊变种 多窝变种 达姆斯塔变种 图曼诺夫变种 九州变种 汤普逊变种 巴基斯坦变种 以色列变种 达科他变种 印第安纳变种 东北变种 熊本变种 励木变种 粉甲变种	B.t.var.flnitimus B.t.var.alesti. B.t.var.kurstaki B.t.var.sotto B.t.var.dendrolimus B.t.var.kenyae B.t.var.galleriae B.t.var.canadensis B.t.var.subtoxicus B.t.var.entomocidus B.t.var.aizawai B.t.var.morrisoni B.t.var.tolworthi B.t.var.darmstadiensis B.t.var.toumanoffii B.t.var.kyushuensis B.t.var.thompsoni B.t.var.pakistani B.t.var.israelensis B.t.var.dakota B.t.var.indiana B.t.var.tohokuensis B.t.var.kumamotoensis B.t.var.tochigiensis B.t.var.tenebrionis	H2 H3a H3a,3b H4a,4b H4a,4b H4a,4c H5a,5b H5a, 5c H6 H6 H7 H8a,8b H9 H10 H11a,11b H11a,11c H12 H13 H14 H15 H16 H17 H18 H19
柯默里变种 玉米螟变种 武汉变种 云南变种 山东变种	B.t.var.colmeri B.t.var.ostrtniae B.t.var.wuhanensis B.t.var.yunnanensis B.t.var.shandongiensis	H21 H8a,8c 无H抗原 H20 H22

制剂和应用 苏芸金杆菌类生长需要充足的空气，最适生长温度28～32℃，最适pH7.0～7.2。能在多种氮源、碳源和无机盐组成的培养基中增殖，可用半固体发酵，或液体深层发酵工业化生产。苏芸金、库斯塔克、蜡螟、松毛虫变种等已成为商品制剂，广泛用作速效微生物杀虫剂。制剂多数是芽孢与晶体毒素的混合物，主要防治对象为鳞翅目幼虫，但不同变种制剂杀虫谱有一定差异。制剂中如含有热稳定乙体外毒素则杀虫谱更广，对双翅目、膜翅目、鞘翅目、直翅目等多种昆虫也可有不同程度的毒力。以色列变种对蚊幼虫有很好的防治效果。苏联生产的“双毒杆菌素”(Битоксибацили，苏芸金变种，菌株БТБ-202)含内外毒素，不仅对一些夜蛾科害虫毒力大，对一些双翅目害虫和马铃薯甲虫等防治效果也很显著。中国大量生产的有“青虫菌”(即蜡螟变种H5a,5b)、“松毛虫杆菌”(H₄a,₄b)和“HD-1”(即库斯塔克变种，H₃a_,3b)等，用于防治粮、棉、蔬菜、果树、森林和其他经济作物害虫约80余种，其中防治效果在80%以上的约20余种。
苏芸金杆菌的商品剂型有粉剂、可湿性粉剂、乳剂、糊状剂、颗粒剂、胶囊剂等。过去习用活孢子含量表示制剂的有效成分，中国生产的粉剂一般含活孢子量为100亿/克。由于活孢子数并不能代表真正毒力，现通用国际单位(IU)表示毒力效价，使产品质量标准化，即以待测产品与某一标准制剂同时对标准试虫进行对比生物测定，从而得出毒效的相对比值。其式如下：

1966年在荷兰召开的国际昆虫病理和微生物防治会议上，建议用法国巴斯德研究所生产的E-61作为国际标准制剂，将该剂对地中海粉螟的毒力效价定为1 000IU/毫克。各国或各地也可根据具体情况建立各自的第二标准菌剂和选择各自的标准试虫。
苏芸金杆菌对人及高等动物安全，对植物无害，对天敌昆虫的影响也很小。对外毒素制剂则有必要进行急慢性毒性试验。