耐盐性salinity tolerance

植物在盐胁迫下生长并形成经济效益的能力。是一种受多基因控制的复杂遗传性状。提高植物的耐盐性是开发盐渍生境、发展农业的重要组成部分。

农作物耐盐性❶

类 型	作 物	耐 盐 性
		盐害阈值 (分西/米)	超过盐害阈值 后产量下降% (每分西/米) ❷	50%产量 (分西/米)	50%出苗 (分西/米)
敏 感	草 莓	1.0	33
	四季豆 洋 葱 桃 柑 桔	1.0 1.2 1.7 1.7	19 16 21 16	3.6 4.3	8.0 5.6～7.5
中 度 敏 感	莴 苣 蚕 豆	1.3 1.6	13 9.6	5.2	11
	玉 米 马铃薯	1.7 1.7	12 12	5.9	21～24
	苜 蓿 番 茄 水 稻 ❸	2.0 2.5 3.0	7.3 9.9 12	8.9 7.6 3.6	8～13 7.6 18
中 度 耐 受	豇 豆 大 豆	4.9 5.0	12 20	9.1	16
	小 麦 ❸ 高 粱	6.0 6.8	7.1 16	13 15	14～16 13
耐 受	糖用甜菜 ❸ 棉 花 大 麦 ❸	7.0 7.7 8.0	5.9 5.0 5.0	15 17 18	6～12 15 16～24

❶ 根据马斯(Maas,1984)和香农(Shannon,1984)资料综合。

❷ 分西/米(DS·m^-1)为土壤饱和浸提液的电导率单位。

❸ 出苗和苗期耐盐性差。

植物耐盐性的差异 按照植物耐盐能力的强弱，可把植物分为两类，即盐生植物和淡土植物。盐生植物是生长于盐渍生境的耐盐植物。许多双子叶盐生植物，在一定盐浓度范围内(15克/升NaCl以下)，生长随盐浓度增高而增长，超过这一盐度，抑制生长；多数单子叶盐生植物，生长不随盐浓度增高而加快，NaCl浓度超过10克/升，抑制生长。所有盐生植物都能在非盐土中生长，但竞争不过淡土植物。淡土植物也称非盐生植物，耐盐性较差，通常在低于6克/升NaCl浓度下才能生长。盐生植物和淡土植物的划分不是绝对的，即使同一植物种内，耐盐性也存在着明显的差异。
大多数农作物属于淡土植物。马斯(F.V.Maas)1984年采用两个标准来衡量作物的耐盐性，一是盐害阈值，即产量开始下降的临界土壤盐度； 二是超过盐害阈值后，产量随土壤盐度增加而下降的速率。农作物的耐盐性可分为敏感、中度敏感、中度耐受和耐受4类（见表）。
盐害 盐胁迫的两个基本组成部分是渗透胁迫和离子胁迫 （包括专一离子效应和缺乏必需营养元素）。在盐胁迫下生长速率减慢是植物最敏感的生理反应，表现为植株矮小，分枝（蘖）少，叶小。生长减慢的程度与根际盐浓度成正相关。生长速率减慢与光合作用下降有关，其下降的主要原因是CO2传导的气孔阻力和叶肉阻力增加，叶面积减小，以及光合产物输出速率下降。叶片含盐量随年龄而增加，叶片的致死盐量取决于专一离子效应和盐分在细胞中的区隔化分配。叶片死亡的速率取决于根际盐浓度、根系对离子的选择吸收和运输能力，以及影响蒸腾速率的环境条件。叶片死亡的原因，一是细胞质中盐分浓度过高，伤害膜结构功能，或代谢不平衡，产生有毒物质； 二是质外体盐分浓度过高，细胞严重失水。当叶片死亡速率大于生长速率时，单株叶面积下降，用于渗透调节、离子选择吸收和运输、细胞区隔化作用的能量消耗增加，氧化磷酸化解偶联，最终植株可利用碳水化合物枯竭而死亡。
不同植物对渗透胁迫和离子毒害的耐性反应是不同的。吸盐型植物有利于缓和渗透胁迫，但容易引起离子毒害和必需元素的缺乏； 拒盐型植物有利于避免离子毒害，但容易导致渗透胁迫。根据耐盐机理，植物具有避免盐害和耐受盐分的能力。
避免盐害 ❶减少根系对盐分的吸收和离子的运输： 离子在质外体运输的主要障碍是内皮层凯氏带，只有根尖和内皮层细胞壁尚未木栓化的幼根离子才经质外体运输。有些植物，如木榄根冠特别发达，也会阻碍离子通过质外体的运输。离子越膜被动运输，主要取决于质膜透性、膜电势和细胞内外离子浓度差。细胞对离子的主动吸收具有选择性，离子的选择吸收决定于细胞膜质子泵。不同种类的植物选择吸收的离子种类不同，多数植物根系选择性地吸收K+，拒绝对Na+、Cl-的吸收。进入细胞质中的Na+、Cl-通过液泡膜和质膜的Na+、K+交换，积累于液泡中或排出细胞，使进入导管的Na+、Cl-大为减少。在木质部汁液中的Na+还可被木质部薄壁细胞重新吸收，这一机理在豆科植物中尤为明显。
❷排泄盐分：盐分通过盐腺或盐泡排出。獐毛在300mM NaCl中生长3天，运输到地上部的盐分有85%被排泄。许多植物吸收的盐分在叶片中积累，超过一定浓度后，叶片脱落，称为“集体排盐”。
❸稀释盐分： 增加植物的肉质化程度或生长速率，细胞体积或数量增加，使组织盐分浓度得以稀释。
忍耐盐分 ❶通过渗透调节，忍耐渗透胁迫： 渗透调节是增加细胞溶质、降低渗透势、维持膨压的过程。溶质中一类是无机离子，14种双子叶盐生植物的Na⁺、K⁺、Cl-、SO-²⁴占叶片渗透物总量的65～90%，平均为80%。9种单子叶植物的无机离子占渗透物总量的45～70%，平均为55%。另一类是有机溶质，如脯氨酸、甜菜碱、有机酸、糖醇、可溶性糖、甘油等。
❷通过盐分的区隔化分配，耐受离子胁迫： 不同溶质在细胞内的分布是不均一的，有机溶质和K⁺主要分布于细胞质中，Na+、Cl-等离子主要积累于液泡中，以避免盐分对代谢活跃的酶系统和细胞器的伤害； 细胞区隔化作用受基因控制，双子叶盐生植物的盐分区隔化分配较强，淡土植物区隔化作用较弱，甜菜碱、脱落酸促进细胞的区隔化分配。
❸提高光合效率，促进新叶生长：增加碳素同化作用而不增加盐分吸收的因素，如提高CO₂浓度可增强植物的耐盐性；改善膜的组成，增加细胞膜功能在盐渍条件下的稳定性。
许多盐生植物是吸盐型植物，通过细胞水平的区隔化分配而降低水分胁迫和离子胁迫。淡土植物多数为拒盐型，盐分在植物体内的分布取决于器官、组织和细胞水平上区隔化分配的协同作用。多数情况下，植物都不同程度地同时存在着两种机理。
提高植物耐盐性的途径 主要技术有开发盐生植物，筛选现存的耐盐品种；在盐胁迫下进行连续选择，用亲缘近的耐盐野生种杂交与回交； 采用组织培养技术，分离自然和人工诱导的耐盐突变体，再分化植株；分离渗透调节基因，采用重组技术，通过共生媒介（农杆菌和根瘤菌），把基因产物传递给寄主植物。此外，钙盐浸种、抗盐锻炼、激素调节、合理灌排、增施有机肥料等措施，都可促进作物在盐渍条件下的生长。

耐盐性salinity tolerance

植物在盐胁迫下生长并形成经济产量的能力。一种受多基因控制的遗传性状。按耐盐性的强弱，有盐生植物和淡土植物之分。大多数作物属淡土植物。农作物的耐盐性常用耐盐阈值（产量开始下降时的临界土壤盐度）和超过耐盐阈值后作物产量随土壤盐度升高而下降的速率表示。耐盐机理：
❶通过拒绝吸收、排泄盐分或稀释效应，以降低植物地上部的盐分含量；
❷通过渗透调节、盐分的区域化或增强膜的稳定性而耐受盐分。提高作物耐盐性的措施主要有耐盐育种、钙盐浸种、合理灌排、增施有机肥和抗盐锻炼等。