维持脑活动的能量来源
人脑的重量只占全身重量的2%。而其需氧量却达到全身需氧量的20~25%。在4岁以前的儿童,脑的需氧量约占全身需氧量的1/2以上。这说明脑细胞对能源供给的特殊需要。能源供给发生障碍,无论是缺氧,或缺少底物供应,都能引起脑功能的紊乱。因神经细胞的再生能力有限,如果供应脑的能量缺乏,还会影响到其他器官,甚至危及整个机体的生存。
脑利用能的形式为三磷酸腺苷(ATP)。当脑处于稳定态时,ATP的消耗量和生成量相当。因氧的利用和ATP生成之间有密切的偶联关系。测定氧的消耗量即可得知组织的能量代谢情况。正常脑组织的平均需氧量每分钟每100g组织为3.3ml。用瓦氏呼吸计测定脑组织产生二氧化碳和利用氧的摩尔比值,这一比例关系称为呼吸商,用RQ表示,RQ=CO2/O2。脑的呼吸商接近1。这说明脑主要是以葡萄糖为能源。成人脑组织的代谢率,如按人脑平均重量为1400g计算,则相当于每分钟需氧量为46ml,需葡萄糖76mg。脑利用的葡萄糖有85%彻底氧化为 CO2 和水,15%转变为乳酸,只有极少量为丙酮酸。饥饿动物的脑,当用尽碳水化物储备后,即以酮体为主要能源。在正常安静条件下,人脑中葡萄糖的需氧代谢和不需氧代谢保持一定的平衡状态。葡萄糖由血液进入脑组织不是靠物理的扩散,而是通过装备在毛细血管壁膜上的一种中间传递物质。在正常情况下,动脉血和脑静脉血内葡萄糖的浓度差只有10%。但在低血糖时,这一差值就变得很大。脑组织中的葡萄糖含量往往高于血浆,例如,小白鼠每克脑组织含葡萄糖约1.5μmol。这时血浆中葡萄糖的浓度约为8mmol/L。
脑组织一般并不利用氨基酸作为主要能源。
葡萄糖在脑中的供能代谢途径基本上和其他组织类似。即通过糖酵解、三羧酸循环、电子传递和氧化磷酸化途径。脑中因缺乏使糖酵解过程逆转所必需的酶,所以不能通过酵解过程的逆反应重新合成葡萄糖。
葡萄糖氧化为水和二氧化碳放出的能量可分析如下:由葡萄糖转变为二分子丙酮酸产生2分子ATP。葡萄糖彻底氧化为水和二氧化碳理论上可形成38个ATP分子。实际测定中往往小于此数,因为所消耗的葡萄糖有5~10%形成乳酸,还有小部分葡萄糖用于形成五碳糖以及细胞的其他组份,如某些氨基酸等。一般情况下,1mol葡萄糖仅产生30~35mol ATP。
每克脑中所含的糖原只有2~4μmol。在正常情况下,脑中糖原含量保持不变,但其转换却是相当迅速的。糖原在脑中一般并不作为供能物质,而是重要的结构成分。
脑对能量的消耗随脑的机能状态不同而异。例如动物在惊厥状态下,脑中氧的消耗量、糖原和葡萄糖的利用率以及各种高能磷酸化物的转换率都有明显的改变。