细胞学的建立和发展

细胞学是在显微镜发明以后发展起来的学科。1665年英人胡克研制成功一台可放大40～140倍的显微镜，对软木等植物组织进行了观察，发表《显微镜学》(Micrographia,1665)一书，记述软木中的蜂窝状小室结构，称之为“细胞”(cell)。事实上他当时看到的只是死的细胞壁。1661年马尔比基，1672、1682年格鲁(Grew,N.1641～1712)和1673、1677年雷文虎克等相继在植物和动物中看到类似的细胞，鼓舞了人们制作显微镜研究有机体细胞结构的兴趣，“细胞”一词一直沿用至今(参见“显微镜的发明和改进”条)。雷文虎克使用的显微镜可放大300倍，于1695年发表《自然的秘密》一书，记述了包括红血球、精子、血管、心肌和单细胞生物等细胞结构，并第一个报道在鲑鱼血液中看到红血球的细胞核。1759年沃尔弗和1828年贝尔(Baer,K. E. von 1792～1876)观察了动物胚胎发育过程，指出有机体是由卵细胞逐渐演变而成的多细胞结构。1833年布朗(Brown,R.1773～1858)在植物叶片中也发现了细胞核，并开始注意细胞的内含物。1835年杜贾丁(Dujardin,F. 1801～1860) 观察到根足类和多孔虫类细胞中富含胶液状物质称之为肉样质(sa-rcode)。这一时期，对细胞的基本结构仅有初步的认识。
早在十九世纪初期，杜特罗切特(Dutrochet,R. J. H.1776～1847)在1824年已提出了动、植物有机体所有组织都是由较小单位的细胞组成，但是最早的细胞学说则直至1838 、1839年才由德国的施莱顿(Schleiden,M. J.1804～1864)和施旺(Schwann,T. 1810～1882)正式提出来。施莱顿研究了植物细胞质和核的结构及功能，指出植物体是细胞的集合体。施旺在动物学也持同样的观点，并于1839年发表细胞学说(cell theory)。指出一切动、植物体皆由细胞组成，有机体的代谢及生长发育都是细胞活动的结果。这一学说首次阐明了动、植物界有共同的统一性的观点，为以后达尔文建立生物界的进化理论奠定了基础。
1835年，莫尔(Mohl,H.von 1805～1871)发现细胞分裂现象，并对当时有影响力的施莱顿的“子细胞来自母细胞原生质颗粒的凝集”假说提出挑战。1840年，内格里(Naegeli,K. W. 1817～1891)证实莫尔的观察，同时强调细胞核在细胞分裂中的作用。1855年微尔啸(Virchow,R.)根据动、植物细胞分裂的大量资料，提出了“细胞来自细胞”，并通过细胞分裂传递遗传物质至子代的论点。微尔啸还用细胞学说解释病理过程，认为病变是在细胞和组织中进行的，以后发展成为细胞病理学。
1870年，由于切片机和化学染料的出现以及组织染色方法相继建立，显微镜的分辨水平大为提高，十九世纪最后二十五年中，对细胞的观察又有许多发现，这一时期称为细胞学的经典时期。首先，核分裂及其在细胞种系连续中的重要性得到了肯定，弗莱明(Flemming,W. 1843～1905)使用有丝分裂(mitosis)一词描述染色体纵裂并分配至二个子细胞的分裂过程，指出每一物种通过有丝分裂保持染色体数目的恒定。继之，1875年，赫特维希(Hert-wig,O.1849～1922)、1877年斯特兰斯伯格(Strasburger,E. 1844～1912)分别观察到动、植物卵在受精后有雌、雄原核合并和染色体数量加倍的现象。1883年贝尼登(Bene-den,E. van 1809～1894)、1905年法默(Farmer,J.B.)及穆尔(Moore,J. B.)等发现生殖细胞减数分裂(mei-osis)过程，阐明减数分裂在维持物种染色体数目恒定的重要意义。在细胞质的研究上，1860年舒尔茨(Schultze,M. 1825～1874)提出了原生质学说，认为有机体的结构单位是小团原生质。在1890～1900年期间，先后发现了中心体 (贝尼登，1890; 博维利Boveri,1890)、线粒体(奥尔特曼Altmann,1894；本达Benda,1897)和高尔基体(高尔基Golgi,1898)等细胞器，逐渐形成了更为完整的细胞学说，其要点：
❶所有有机体均由一至多个生命单位的细胞所组成；
❷有机体的生命特征由其构成的细胞作为整体行使功能，但其中每一细胞均能独立维持其生命活动特征；
❸细胞是最小的生命单位；
❹细胞只能由细胞产生。
恩格斯对细胞学说给予很高的评价，认为是十九世纪科学上的三大发现之一。他在《自然辩证法》一书中指出：“首先是三大发现，使我们对自然过程的相互联系的认识大踏步前进了。第一是发现了细胞，发现细胞是这样一种单位，整个植物体和动物体都是从它的繁殖与分化中发育起来的。由于这一发现，我们不仅知道一切高等有机体都是按照一个共同规律发育和生长的，而且通过细胞的变异特征指出了使有机体能改变自已物种并从而能实现一个比个体发育更高的道路”。
细胞学说创立后发展很快。1887～1900年期间，细胞学方面和实验胚胎学联系在一起，开始了实验细胞学的研究； 与遗传学联系在一起，建立了细胞遗传学。1883年鲁(Roux,W. 1850～1924)首先提出染色体是遗传物质的载体的见解，1885年魏斯曼(Weismann,A. 1834～1914)发表了“种质学说”，进一步强调染色质是细胞核中的最重要成分，种质（遗传物质）通过生殖细胞代代相传的观点。1902年博维利(Boveri,T.1862～1915)和萨顿(Su-tton,W.)正式提出了“染色体遗传理论”。摩尔根(Mor-gan,T.H.1910,1926)及布里奇斯(Bridges,C.1916)等以果蝇为材料，对染色体与遗传变异的相关进行了大量研究，明确提出遗传因子基因定位于染色体上的“基因论”，奠定了今天分子遗传学的基础。到二十世纪初，组织培养术、活体染色方法、组织化学方法、细胞组分分离法等陆续建立，各种类型显微镜的应用，尤其是四十年代电子显微镜的问世，对细胞学的飞快发展和形成一门学科起了重大作用。从六十年代以来，随着分子生物学和新技术方法的发展，在DNA分子结构和遗传工程研究方面的突破，细胞功能和基因表达与核酸及蛋白质合成相关等问题逐渐弄清，分子细胞学已成为生物科学中一门崭新的学科，在遗传工程领域起着重要的作用。