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字词 细胞分化
类别 中英文字词句释义及详细解析
释义

细胞分化cell differentiation

在个体发育进程中,细胞发生化学组成、形态结构和功能彼此互异的过程。细胞分化普遍存在于生物界,在单细胞生物中已出现细胞分化的迹象,在高等生物体内,细胞分化特别显著。细胞分化过程一般是不可逆的,它导致个体成熟、衰老和死亡。细胞分化是一个复杂的生物学问题,它既受遗传物质的调控,也受外界环境的影响。遗传学家认为细胞分化主要由细胞核控制。胚胎学家则认为细胞质的差异是分化的基础。目前研究细胞分化的途径有二:一是从分子水平阐明其机理;二是通过实验胚胎学和实验细胞学方法从细胞和机体水平进行研究。
细胞的全能性和异质性
细胞的全能性 一个全能性细胞应该有表达其基因库中任何一种基因的能力,即能分化成该种生物体内任何一种类型的细胞。在理论上,每个配备了完整基因组的细胞(包括性细胞和体细胞)都应该是全能性的,但实际上是体细胞表达基因的程度要比性细胞低得多。受精卵表现出最高的全能性,因为个体中的每一种形态和机能各异的细胞都是合子分生后代的分化产物,其全能性随着发育过程而逐渐减退。高等绿色植物细胞除高度特化的细胞外,均能持久地保留其发育的全能性,如薄壁细胞能恢复其分生能力,各种组织的切段,通过形成愈伤组织而再度分化出植株的全部器官。
细胞的异质性 未分化的胚胎细胞常含有一些初级蛋白质成分,它是细胞的基本组成成分,为一切生活细胞所必需的,即使在随后剧烈的分化过程中也不会丢失,如核酸和蛋白质的生物合成酶类。细胞分化到一定阶段,出现次级蛋白质成分,它是某种细胞所特有、而为其他细胞所缺少的成分,如三羧酸循环的酶成分仅在进行需氧呼吸的细胞中存在,而处于厌氧条件下的细胞则缺如。在细胞分化终了形成终末细胞时出现三级蛋白质,它成为本类型细胞的特征性成分,如红细胞所含的血红蛋白、表皮细胞的角蛋白和浆细胞的γ球蛋白等。
细胞分化的分子机理 生物体的性状出现,包括细胞内的物质代谢变化都由遗传物质决定。细胞分化的分子基础是细胞基因表达的差别。
基因表达的时-空模式 一般情况下,各种类型的分化细胞都具有相同的基因组。在个体发育过程中,细胞内的基因并非都是同时进行表达,而只表达基因库中的极小部分内容,即在同一时间内,有的基因有活性,有的基因无活性; 而在另一时期和另一部位,原来有活性的基因可能继续处于活性状态,也可能关闭,而原来处于沉默的基因可能转为活动状态。这就是个体发育过程中基因按一定程序继续激活的现象,称基因的差次表达或顺序表达。
基因表达的调控 在胚胎发育过程中,如何使某种细胞的基因有选择性地进行表达,即基因的调控,是细胞分化的关键。
在已分化细胞中仍然保留着整套染色体的全部基因,因此,细胞分化一般不是因为某些基因丢失或永久性失活所致,而是不同类型细胞有不同基因表达的结果,因此它不是在转录成mRNA时调节就是在翻译成蛋白质时进行调节。所谓翻译水平上的调节即基因转录的各种mRNA并不都能翻译成蛋白质,在不同的细胞中有不同的mRNA得到翻译,结果不同的细胞才有不同的蛋白质,细胞间才有分化。即使是分化的细胞,如果其他分化细胞所特有的mRNA进入这种细胞内也能进行翻译,即在分化细胞内并无专门翻译某种mRNA而不翻译其他mRNA的调节机制。因此,细胞分化时基因表达的调节主要不在翻译水平上进行。
各种已分化细胞一般都保留有全套的基因,而翻译过程又缺乏基因表达的调节机制,故细胞分化时的基因表达机制主要在转录水平上发生。细胞分化的本质就是不同类型的细胞专门激活某些特定的基因,使之转录成特定的mRNA的过程。
果蝇及其他双翅目昆虫的唾腺染色体是多线染色体,其疏松区是基因活化区,进行着旺盛的RNA合成,用放线菌素D会阻碍疏松区的形成,证明它即是基因转录区。多线染色体上具有许多横纹,究竟哪些横纹变成疏松区依不同组织而异,同一种组织在不同发育阶段也有很大变化,显示在细胞分化过程中,染色体上的基因转录按一定程序进行。组蛋白能使基因转录过程关闭,而非组蛋白则能有选择地使基因启动。关于基因表达的调控机制尚有待继续研究。
影响基因表达的因素 基因表达需要一定条件。一般低等动物及植物易受外界环境的影响,高等动物因胚胎发育时的外环境及成体发育的内环境都比较稳定,所以细胞分化更多地直接由基因支配。影响基因表达都是通过某种因子使基因开放或关闭所致,这些因子有的是细胞内合成的,有的是从细胞外进入的。
细胞质因子 细胞质有控制基因表达的作用,可以认为细胞分化是特定细胞质与基因相互作用的结果。细胞质中必需预先存在一些结构或成分作为模板,才能形成新的结构或成分,如许多细菌经青霉素处理后失去细胞壁,虽仍能存活和繁殖,但再也不能形成细胞壁,又如细胞质中原来不存在糖原,即使细胞核内的有关基因被激活也不会再合成糖原。
细胞外因子 细胞环境和所处的位置是决定细胞命运的关键因素。❶细胞表面是外界物质进入细胞的屏障,它可以有选择地使一些物质分子通过或不能通过,起着筛选分子的作用。细胞表面的一些分子往往可以诱导细胞产生分化。
❷细胞间的接触,如动物细胞的连接复合体或植物细胞的胞间连丝均是与细胞分化有关的结构。细胞分化方向往往受周围细胞的诱导,因此在早期胚胎发育过程中,细胞命运会受细胞所处的位置和它们的相互接触所支配。
❸高等动物的有些细胞需要迁移才能完成最后分化,如将两栖类神经外胚层和中胚层细胞混合后培养,最初无规则排列的细胞由于运动而逐渐形成外胚层在外、中胚层在内的有组织的结构形式。
❹营养成分,如将人的表皮基底细胞进行离体培养,当培养基中缺乏维生素A时,基底细胞则分化成角化细胞;如培养基中富含维生素A时,则分化成能分泌粘液的上皮细胞或具纤毛的上皮细胞。
❺温度、光线、电荷、压力、离子等亦影响细胞的分化。
激素的作用 动植物体内产生种类各异的激素,它可改变细胞分化的方向,除能诱导转录之外,可能对翻译过程进行调节,影响酶的活性。甲状腺素是蝌蚪变成蛙的必需激素; 昆虫由卵变蛹后再变为成虫需要蜕皮素的参与; 对离体培养的植物愈伤组织块用生长素处理时则优先生根,用激动素处理时则优先生芽。
细胞分化因子 即组织特异生长因子。哺乳动物肾脏能形成促红细胞生成素,主要作用于定向干细胞,促进其分化为原红细胞,刺激原红细胞的RNA合成、蛋白质合成、DNA合成和有丝分裂,随后再诱导生成合成血红蛋白的mRNA,使原红细胞经历了逐步发育的阶段,最后形成成熟的红细胞。神经细胞生长因子实际上是分化因子,它并不促进神经细胞的分裂,而是加速神经细胞的分化成熟,从而使交感神经节内的神经元数量增多、体积加大。当用神经细胞生长因子处理肾上腺髓质细胞时,可诱导其分化为交感神经元。
胚胎发育过程中的细胞分化 细胞分化存在于生物体的整个生命过程中,胚胎期表现尤为明显。动物体的胚胎发育从受精卵开始,经过卵裂、囊胚、原肠胚、三胚层分化,随后逐步出现了该种生物所特有的组织和器官。胚胎发育的主要过程是细胞的分裂、生长和分化。通过分裂,细胞数量不断增加; 生长过程中细胞合成大量生命物质,胚体重量增加; 分化是个体发育的中心环节,通过分化,细胞逐步发生永久性的形态结构和化学组成的变化,以行使其特异的生理功能。胚胎细胞的分裂和分化受遗传性的预定程序所控制,因此在发育的各个特定时期陆续出现特定的细胞分裂形式和分化类型。
囊胚期以前的胚胎细胞一般是全能的,每一个都能发育成完整的个体。囊胚期后,细胞内部的遗传因素、环境、营养、激素及细胞间的相互作用,逐渐在形态和功能上转变为不相同的细胞。原肠形成是胚胎细胞分化的开始阶段,胞核内开始产生一些以前发育阶段所没有的mRNA,这对原肠胚本身的形成和发育都是不可缺少的。内、外、中三个胚层的出现是胚胎细胞在相对位置和排列上的变化,每一胚层细胞都有其不同的特化方向,它们在发育过程中将分别产生形态、功能完全不同的细胞、组织和器官。
在个体发育进程中,细胞间的相互作用对细胞的分化影响很大。两个不同组织的细胞相互作用可决定细胞的分化方向,即诱导作用。各个器官之间也存在诱导现象。诱导是一种普通现象,如视泡诱导覆盖其上的外胚层形成晶状体,晶状体又诱导其对侧的外胚层产生角膜。诱导作用由化学诱导物质(包括蛋白质类和核酸核蛋白等)从诱导组织渗入反应组织,可能使特殊基因激活,从而编码合成细胞分化所需的蛋白质。
细胞粘连对高等动物胚胎发育和形态建成起一定作用,是通过细胞表面分子化学结构或构型的不同,使细胞显示不同的粘连特性。细胞粘连的特异性不但表现在不同的组织细胞,还表现有种属的特异性,且与发育阶段有关。
成体中的细胞分化 成体已分化的细胞各具特殊的形态结构。正常机体中,各种类型细胞的数量基本保持恒定,高度分化的神经细胞,其寿命与个体寿命等长,红细胞和上皮细胞的寿命则很短,不断由新生的细胞来补充,以取得机体各器官的动态平衡。干细胞是指某些组织中含有的原始细胞,它在生物体一生中都能分裂增殖,产生分化的细胞和新的干细胞。
造血干细胞的分化 造血干细胞是能增殖分化成各种血细胞的原始造血细胞。它主要存在于造血组织中,如骨髓、脾脏,在外周血中也存在极少量(约1%),它具有很强的增殖力和分化成多种血细胞的潜在力及自我复制的更新力,因此能持续地补充各种血细胞。在机体需要增强造血时,由造血干细胞发育成血细胞的整个过程加快。干细胞先分化成粒细胞系、单核细胞系、红细胞系、巨核细胞—血小板系和淋巴细胞系等定向干细胞,即各系的母细胞。定向干细胞虽属干细胞,但它已有分化,失去多向性分化的能力,不能发育成各种血细胞,只能向一系或密切相关的二系细胞(如中性粒细胞和巨噬细胞)分化,以后由各系母细胞进一步分化成血流中的各种血细胞成分。
消化道上皮的干细胞 胃肠道粘膜上皮细胞在个体一生中都在不断更新着,每段胃肠道都可区分出增生带和功能带,即在胃腺和肠腺底部细胞能增生,并向上移动时逐步分化成熟而成为有功能活动的细胞。目前认为小肠上皮的4种类型细胞,即吸收细胞、柱状细胞、潘氏细胞和内分泌细胞均由腺体底部未分化的干细胞发育而来。

细胞分化cytodifferentiation

多细胞生物在个体发育中形成不同类型细胞和组织的现象。是细胞通过分裂产生结构和功能上的稳定性差异的过程。胚层细胞最初彼此形态一致,以后由于所处的位置不同而逐渐出现细胞质化学性质上的分化,继而形状渐趋特异化,分出不同类型的细胞,还能成群特化为同类型的细胞,逐渐形成组织。细胞分化过程中,细胞内基因的活化按先后顺序进行,核内基因组有选择地表达,不同类型的分化细胞产生特异蛋白的合成。随着细胞分化过程的进行,细胞的可塑性逐渐减少或消失。

细胞分化

细胞分化xibaofenhua

由一个细胞分裂而产生的许多细胞,在其继续生长的过程中,结构和功能上发生专一化,使细胞产生稳定的新特征的过程。高等生物一般都从一个受精卵开始发育,经多次细胞分裂与分化,产生出各种不同的特殊结构和专一功能的细胞。例如,植物体中的木纤维、韧皮纤维等。细胞分化的结果,形成了不同的组织。不同组织中的细胞,结构和功能虽然不相同,但都是由同一个细胞,经过分裂与分化而来。已分化的细胞,其基因组并未改变,并无遗传信息的增减,仍具有发育的全能性。一般认为,细胞分化是细胞中遗传信息有选择地表达的结果。

☚ 胞间连丝   分生组织 ☛

细胞分化cell differentiation

系指胚胎细胞或幼稚细胞演变为成熟细胞,即细胞由低级阶段向高级阶段发展的过程而言。如高等动物体内所有的细胞都来自受精卵。受精卵不断分裂繁殖,形成由多细胞组成的内胚层、中胚层和外胚层。各胚层又不断生长,分化而演化成各个器官或组织中所特有的细胞。胚胎早期的细胞属于一种未分化或不完全分化的细胞,所以它具有多发性的分化潜能。在成人体内还经常保留一些幼稚细胞,它们的分化大都有定向性,目前有人认为某些畸胎瘤可能与此情况有关。此外细胞由低级向高级发展(幼稚阶段向成熟阶段发展)是细胞生长的普遍现象,包括细胞各部分结构和功能由不完善至完善。如白细胞由原始母细胞、早幼、中幼、晚幼,至成熟的白细胞,是在不断进行分化的;如红细胞,由有核、网织至无核成熟红细胞。一般情况下幼稚细胞核较大、核仁明显、着色浅;胞浆中含有丰富的RNA,易被碱性染料着色,有旺盛的分裂繁殖能力。细胞一旦完全分化后,即显示出其特有的形态和功能,分化即停止,在特殊情况下才可返回至幼稚状态。细胞的分化受很多因素影响,其中癌细胞均属于不能分化的细胞。细胞过快的分化或停止在幼稚阶段不分化均为异常状态,在临床上有重要意义。

细胞分化

见“细胞”中的“细胞分化”。


细胞分化

细胞在结构和功能上专一化的过程。为基因的选择性关闭所导致。可发生在受精卵(合子)发育成一个个体的过程中,也可发生在个体体细胞形成配子的过程中。

细胞分化cell differentiation

是具有相同遗传构成和发育潜力的一种细胞,通过分裂繁殖,形成形态结构和生理功能截然不同的两种或多种细胞的现象。从分子生物学的角度来看,分化并非遗传物质在不同细胞中的不同分配所致,而是同样的遗传构成在不同细胞中处于不同活动状态的结果。

细胞分化

细胞分化

细胞分化是基因选择性表达导致细胞结构和功能专一化的过程。胚胎发育过程中,细胞分化是增加细胞多样化,出现组织和器官特有形态结构、生理功能和生化代谢特征的基本环节之一,是胚胎细胞由原始一致形态趋向于异样化和复杂化,由相对同质性结构变为异质性,由可塑性趋向于稳定性的过程。例如外胚层的神经上皮细胞分化为神经母细胞时表现嗜银性,再由后者分化为神经元时,胞体体积增大,出现轴突和树突,核染色质增多,出现核仁。细胞质中形成尼氏小体、神经原纤维和酶(细胞色素C、琥珀酸脱氢酶、三磷酸腺苷酶及胆碱酯酶等)的产生,随着即有可测的生理功能(电位变化)表现。这些物质分化和形态分化的特征可用各种方法予以检测。一般认为物质分化先于形态分化,而形态分化先于功能分化。严格来说,细胞分化一般是不可逆的。一旦受到某种条件因素刺激而开始分化以后即方向不变,即使该条件因素已不复存在,仍能继续分化下去。但这与细胞类型及其发育期有关,有些分化中的细胞可对新的环境条件或某些因素起反应而出现可逆性的变化,例如在激素刺激下进行分化的某些细胞,可因激素作用的消失而回复到原来未分化状态,这种现象称之为生理调变。鉴别分化与生理调变最有效方法是将细胞转移至组织培养的可控条件下进行分析,如恢复至原来未分化状态者,则属于生理调整范畴而不是真正的分化。
胚胎分化 胚胎发育过程逐渐出现形态和功能分化,依其进程可分为化学分化、组织分化和增长分化三个阶段。早期细胞一旦决定了分化的预定命运之后,即开始不可见的化学分化,合成专一性蛋白质。这一步受基因调控。随之出现特有细胞或组织形态上可见的特征,可从形态上区分出细胞或组织的类型,这一阶段即通称的组织分化。在以后的器官形成过程中,随着器官造形、组织生长和特殊功能的建立,出现了超出细胞或组织水平的器官形态与功能转化的过程,这一过程称之为增长分化。胚胎发育过程中还有另一种现象是去分化,如间充质细胞可受到相邻组织的诱导作用,由原来轻度分化的结缔组织状态(支持作用),去分化变为原始状态,并彼此团集而分化为肌肉或骨胳组织。又如在再生过程中,一些细胞去分化后可再分化为成纤维细胞等都属于这一范畴。
转分化或化生 细胞一旦分化为特种类型细胞后,一般不能逆转,但在病理或特殊条件下,有不少事实表明成体已分化的组织,可通过其增生的干细胞或低分化细胞转化为其他类型的组织,病理学上称这种现象为化生,实验细胞学家则称为转化。最典型的例子是不同类型上皮之间的相互转化和软组织转化为软骨及骨组织,例如乳腺管上皮在慢性炎症时转化为复层鳞状上皮; 子宫粘膜在绝经后可转化为角化复层鳞状和长出毛囊、皮脂腺、汗腺和色素的皮肤结构。宫颈糜烂时可导致宫颈和阴道上皮转化为柱状上皮; 食管溃疡时上皮转变为粘膜样分泌上皮。软组织转化为软骨及骨的现象也较普遍。例如病人腹部手术后伤疤处软组织可转化为软骨或骨; 在肿瘤组织(如乳癌、胃癌等)中发生软骨和骨的例子更多。在实验情况下,用过量维生素A可使皮肤的表皮转化为粘液分泌上皮,表明成体组织仍具有可塑性。引起转化的因素主要作用于某些低分化或具有分裂能力的干细胞,使之改变原来分化途径,分化为不同类型的组织。转化机制和癌变有些类似,可能涉及复杂的基因调节机理问题,是目前生物医学有待探讨的重要的课题之一。
细胞分化的机理 由于问题本身的复杂性,到目前还没有完全弄清楚。胚胎学家和细胞生物学家们已从不同角度分析了分化过程中细胞核和细胞质的作用;核、质之间的相互作用以及细胞之间的相互关系。
细胞核和细胞质的作用 有一些事实表明在细胞分化过程中,细胞核起决定作用。伞藻的核移植实验证明其顶帽的形状是由细胞核决定的。在两栖类,将囊胚期或早原肠胚的细胞核移植至去核卵中后,能得到发育正常的胚胎或成体,证明核是全能的,起主导作用。如将晚原肠胚或其以后的细胞核进行同样的移植,则其正常发育的百分率逐渐下降,似乎表明在胚胎分化过程中,细胞核也和细胞质一样,在进行一定程度的分化。然而在有爪蟾蜍的核移植实验中,则证明蝌蚪肠上皮细胞甚至成体的角化表皮细胞和淋巴细胞的核在移植至卵中后,仍有一部分可正常发育至蝌蚪期或成体,核中仍具备有分化为全身各型细胞的全部基因。
细胞质在分化过程中所起的作用,以经典的马蛔虫卵裂球的分化例子最为典型,这种卵在卵裂时将不同区卵质分配至不同卵裂球,凡含有植物极细胞质的卵裂球将演变为生殖细胞,缺该物质则出现染色质消减现象而分化为体细胞。许多动物卵细胞质之呈区域性分布,证明对以后不同胚胎器官发育具有决定性作用。例如,卵质区分为三层的角贝,在卵裂时进行了不均等分配,如将4细胞时期的卵裂球分离培养,则只含有极叶(内含植物极卵质)的卵裂球能发育为一个完整的“担轮幼虫”,其他三个均缺少中胚层结构。如将极叶割除,则该卵裂球虽然有核,也只能发育成为缺少中胚层结构的有缺陷幼虫。在脊椎动物中,将成体有爪蟾蜍的细胞核移植至不同期的卵母细胞质中后,可被激活而增大体积,出现与宿主核同步的功能活动,而且提供给核移植以全部基因表达的物质条件,使之正常发育。同样,鸡红血球与Hela细胞融合后,前者原已失去活动力的细胞核可被激活而恢复合成RNA的能力,表明细胞质在基因表达中起着重要的作用。
核、质相互作用 核、质之间的相互作用被认为是胚胎发育过程中调控基因活动的最重要环节之一。受精卵含有来自双亲的全部遗传信息,然而在卵裂过程中并无基因活动,以后随着卵裂球细胞质的异质性分配和空间位置上出现的差异,不同细胞中细胞质的分化才渐趋明显。到了原肠胚时期,不同细胞的细胞质开始激活核内不同基因的活动。最初的基因产物(核糖体RNA和Hn-RNA)移至细胞质中合成细胞的结构蛋白质和功能性酶蛋白,使细胞质化学性质进一步分化。这些产物又可回至核内,参与染色质化学组构的合成与复制,并调控另一些基因的活动。胚胎在不同的发育期中,通过这样反复的核和质彼此之间的来回相互作用,不同细胞的细胞质各自始动不同基因组的活动,并逐步达到平衡,使未分化细胞被激活的基因类型趋于稳定而分化为定型的细胞。最明显的例子是血红蛋白基因在胚胎发育期中的延续性活动,胎儿期出现胚胎型血红蛋白基因“F”的各种亚型,但是随着胚胎的发育,控制“F”型的基因逐渐被控制而开始了成年期血红蛋白“A”基因的活动。出生以后,“F”基因的活动完全停止,“A”型血红蛋白基因的活动渐趋稳定。
分化与调控 发育中基因表达调控是近年来研究细胞分化问题的焦点,目前一般公认胚胎细胞的细胞核是携有亲代全套遗传基因的“全能核”。一切胚胎细胞均含有等量的遗传信息,具有分化为任何细胞类型的潜能。然而在发育过程中,细胞所携带的遗传基因并不都能表现出来,而是有选择地按照严格的时、空顺序及其分化的类型而依次表达,事实上是90%以上的基因被抑制而只是选择地表达与分化功能有关的基因或基因组,换言之,全能核的基因活动随发育过程而逐渐局限化,不同类型的细胞或组织各自局限于转录出该类型细胞的特异mRNA,合成其特异功能的蛋白质,例如红血细胞局限于表达专一的珠蛋白基因,转译出专一的蛋白质(血红蛋白);鸡输卵管局限于表达卵清蛋白基因,合成卵清蛋白质等,这是基因调控胚胎发育分化和决定个体表型特征的现代概念,其关键是如何在有顺序的胚胎发育过程中选择或决定某种细胞某些基因被启动和另一些基因被封闭,这种选择或决定如何调控? 已有资料表明这种调控可发生在转录水平,也可发生在转译水平(或转录后水平)。转录水平的调控是基于染色体在结构和功能上出现差异转录,即存在转录与非转录基因以及不同基因在活性上的差异。例如蝇和摇蚊幼虫唾液腺细胞多线染色体上出现的膨松区,就是染色粒处于松解状态的转录活跃区。放射自显影显示该区并合尿嘧啶核苷的活动较其他区段旺盛。不同类型细胞各有不同的膨松区构型或排列形式。摇蚊分泌清明液体的一般唾腺细胞多线染色体有三个巨大的膨松区,而分泌含有颗粒液体的细胞则多一个额外膨松区。形式不同,转录活动及其产物特异性也殊异。另一证据是当用DNA酶I处理鸡红血细胞核时,只有处于伸展状态正在进行活跃转录的珠蛋白基因被消化降解,其他处于不活跃状态的基因(如卵清蛋白基因)则不受影响,这些事实表明转录和非转录基因对酶解的反应不同,也正说明在转录水平进行基因表达调控的可能性。
关于转录后或转译水平的调控也已积累了一些证据,表明细胞核中转录的类型和数量较多的RNA不一定都能转译或到达细胞质,尤其是异质性RNA(Hn-RNA),往往大部在核中被降解,有些则在进入细胞质中后不被转译。海胆原肠早期的细胞核中的mRNA类型及数量较之转移至细胞质核糖体上的mRNA要多得多(可相差10倍),据信这是转录后调节的结果。转译水平的调控可在mRNA的数量和类型上予以限制,也可以在转移至细胞质或在核糖体结合的过程中予以选择,其调节机理还不大清楚,可能与mRNA的类型、性质及其特异性有关,例如mRNA有寿命长短的不同和是否含有多核苷酸(简称polyA)等。已有报道polyA+mRNA和polyA-mRNA可各自编码不同类型的蛋白质,而前者则较稳定。海胆卵受精后蛋白质合成率增高达15倍,主要是利用卵子发生时所合成的寿命较长的mRNA,这些长期不被转译的mRNA在受精后立即进入多核糖体中进行蛋白质的合成,显然是转译水平调节的结果。有些例子表明mRNA能否进入多核糖体是与后者的组织特异性有关,例如肌球蛋白mRNA必须有肌肉的核糖体因子的存在才能进行肌球蛋白的合成,用网织红细胞或其他细胞的核糖体都不能代替。同样珠蛋白mRNA也必须有特异的网织红细胞核糖体因子存在才能转译。这种mRNA转译所需的细胞专一性要能识别这一mRNA的核糖体因子。这种因子又称转译因子,是mRNA转译的始动因子。从鸡的红肌中分离出来的始动因子中,有一组分能特异地始动肌红蛋白的合成; 另一组分则专一地刺激肌球蛋白的合成,彼此不能相互替代,表明在专一mRNA与来源于核糖体的信息特异因子之间存在着一种非常特异的作用。最近还有报道,从肌肉始动因子中分离出来的一种称之为“转译控制RNA (translationalcontrol RNA,tcRNA)的物质,加至离体蛋白质合成体系后能抑制HnRNA或非专一性的珠蛋白mRNA的转译。从兔网织红细胞分离出来的转译控制RNA,同样可抑制肌球蛋白和肌红蛋白的合成,而对特异的珠蛋白合成则无影响。上述情况提示转译水平的控制,除转译因子之外,还有抑制因子参与,其复杂性目前还了解不多。看来,不同细胞类型甚至不同发育期细胞的基因表达调控方式不完全相同,许多问题还有待于深入研究。

☚ 分化的决定   胚胎诱导 ☛

细胞分化

细胞分化

细胞分化是由同一来源的细胞逐渐产生出各自特有的结构、功能和生化特征细胞的过程,其结果在空间上细胞之间产生差异,在时间上同一细胞和从前的状态有所不同。细胞分化是从化学分化到形态功能分化的过程。一般地说,这些变化是稳定的,不可逆的,一旦变化发生以后,即使引起变化的刺激已不再存在,它们也能持续。这些变化不同于因各种生理活动,如像激素刺激引起的细胞变化,因为在激素的作用消逝后,变化不能持续,细胞又回覆原来的情况,离体培养的细胞因培养条件的改变而发生的变化,也会随条件的恢复而消逝。
细胞分化发生在多细胞动植物生命的整个过程,在胚胎发育时期最为旺盛。胚胎发育从卵细胞的受精开始,经过卵裂形成囊胚。在许多动物中,直到这一时期,发育主要是量上的变化,即细胞数量的增加。在这以后是原肠期,形成了原始的肠道。胚胎细胞向它们应当到达的部位移动,在移动过程中进行重新排列,形成三个胚层。外层是外胚层,以后发生为神经系统和皮肤的上皮,内层是内胚层,主要形成消化道的上皮层,中间一层是中胚层,产生肌肉、骨胳、血、结缔组织、肾、生殖腺等组织器官。
在胚胎发育过程中,细胞分化需要一个决定的过程,也就是在胚胎组织经过迁移到达它应在的部位之后,在环境组织的影响下,使分化方向稳定下来的过程。在这之前分化的方向还不是不可变的。在两栖类,如果在较早时期把体节的细胞从它们正常的部位移植到同一胚胎的腹部,在这一新环境中,这些细胞不形成肌肉或骨胳,而形成红细胞。到发育的一定阶段,环境因素的改换不再能改变分化的方向,这时分化才是稳定不可逆的。这在各种组织有早有晚,在时间上不是划一的。
由于细胞分化的多样性,影响细胞分化的物质必然各式各样,某种细胞分化所需要的物质必然有别于其他类型细胞所需要的。在这方面两栖类色素细胞的分化是了解得比较清楚的一个例子。两栖类的黑色素细胞来自神经嵴,后者的产生又受中胚层的影响。已经知道,色氨酸或苯丙氨酸和神经嵴细胞产生黑色素有关,因此,用它的异构体,可以作为抗代谢物和它竞争酶的底物,研究黑色素细胞的分化。在离体实验中,用苯丙氨酸异构物处理神经嵴,结果黑色素细胞的形成受到专一的抑制,说明在异构物的作用下,神经嵴细胞不能从苯丙氨酸的前身物合成这种物质,因此不能分化为黑色素细胞。但是,如果把中胚层组织和神经嵴一起培养,用同样的异构物处理,仍可形成黑色素细胞。这说明,中胚层很可能能够从前身物合成苯丙氨酸,因而可以克服异构物对细胞分化的作用。因此,可以推断,在正常发育中,中胚层能够合成神经嵴发育所需要的某种因素,很可能是苯丙氨酸,并把它释放到神经嵴细胞的微环境中,控制黑色素细胞的分化。
细胞分化是个渐进的过程,不仅有关物质的产生在量上是由少而多,或者由一种到多种,而且各种物质的出现也有先后次序,有条不紊。在这方面可以以晶体为例。晶体的透明性主要由于含有晶蛋白,哺乳类的晶蛋白有三类:α、β和γ;鸟类的三类晶蛋白是α、β、δ。在牛的胚胎和胎儿期间γ晶蛋白是晶体的主要成分,后来为成体晶体中的β晶蛋白所代替。鸟类晶体在胚胎时期,合成γ、β和δ晶蛋白,而以后者为主;以后,β晶蛋白代替了δ晶蛋白,而且,β晶蛋白中各种的相对比例在发育中也不断发生改变。
从晶体产生晶蛋白的例子,以及红细胞产生血红蛋白,肌肉细胞产生肌动蛋白和肌球蛋白等现象来说,细胞分化意味着专一蛋白质的合成。考虑到机体的所有细胞都具有相同的基因组成,而细胞的基因又包含蛋白质合成的所有信息,所以,怎样在不同的细胞使不同的基因被激活,将是了解细胞分化的核心问题。

☚ 细胞质遗传   核质关系 ☛

细胞分化

cell differentiation

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