神经组织的化学组成

神经组织主要由神经元和神经胶质组成，神经组织的复杂功能是以其化学组成为基础的，神经组织虽也如其他组织含有水、蛋白质、糖类和脂类等物质，不同部位的神经组织所含化学组成也有差别。通常是功能复杂部位含水、蛋白质和核酸较高，功能简单部位则含脂类较高。
髓鞘质及其中的脂类 脑和周围神经的膜结构是由髓鞘质构成。它包围和保护着神经元的轴索。髓鞘质的化学组成特点是： 含水少(约含水40%)；含蛋白质少 (约占固体总重20～30%)，而含脂类较多(占固体总重70～80%)，在脂类中含胆固醇，25～28%; 半乳糖脂，27～30%及磷脂，40～50%。表1列出人类神经组织髓鞘质的化学组成，并与白质、灰质进行比较。由表1中所列数据可见： 脑组织（白质或灰质）中所含脂类，在髓鞘质中全都有，但是髓鞘质中含脑苷脂相对多些，它在发育中，与髓鞘质含量成比例。髓鞘质中的磷脂主要是胆胺磷脂，其次是胆碱磷脂及缩醛磷脂 （主要是胆胺缩醛磷脂）。而脑苷脂则是主要的半乳糖脂。

表1 人类神经组织的脂类分布组成

组 成	髓鞘质	白质	灰质	周围神经髓鞘质
水(%鲜组织) 蛋白质(%干重)	40 30.0	71.6 39.0	81.9 55.3
脂类(%干重) 以下组成为占 总脂重量的%	70.0	54.9	32.7	69.5
胆固醇 半乳糖脂 脑苷脂 硫 脂	27.7 27.5 22.7 3.8	27.5 26.4 19.8 5.4	22.0 7.3 5.4 1.7	26.6 24.5
磷酸甘油脂 胆胺磷脂 胆碱磷脂 丝氨酸磷脂	43.1 15.6 11.2 4.8	45.9 14.9 12.8 7.9	69.5 22.7 26.7 8.7	48.9 17.5 6.6
肌醇磷脂 缩醛磷脂 神经鞘磷脂	0.6 12.3 7.9	0.9 11.2 7.7	2.7 8.8 6.9	10.1 12.4 14.1

髓鞘质中的胆固醇都是以非酯化形式存在。如以克分子比例表示，髓鞘质中胆固醇：磷脂：半乳糖脂为4:3:2。另外脑中三磷酸肌醇磷脂主要集中在髓鞘质中，并具有较高的更新率，而其他脂类则具相对较低的代谢活性。髓鞘质中还含有少量神经节苷脂，每100mg髓鞘质约含40～50μg的N乙酰神经氨酸(约0.15%神经节苷脂)。从脊髓分离得到的髓鞘质的脂类与蛋白质的比例比大脑髓鞘质者为高。周围神经的髓鞘质也与中枢神经系统的不同，前者含脑苷脂及硫脂较少，含神经鞘磷脂较多。由于测定技术困难，这方面资料很不全面(表1)。
髓鞘质中非脂类组成 髓鞘质中不含多糖，但含有糖蛋白。曾报道髓鞘质中有多种肽酶活性，但也有人将肽酶活性与髓鞘质分离开，因此肽酶不一定是髓鞘质固有的组成。比较确定的髓鞘质酶可能是2′,3′环核苷酸3′磷酸水解酶，随着发育中髓鞘形成，它的活性增加； 并在二种缺乏髓鞘的小鼠变种中，此酶活性很低。
中枢神经髓鞘质蛋白质 含有三类主要的蛋白质： 30～50%为蛋白脂蛋白质； 30～35%为一种碱性蛋白质；还有一类具高分子量的酸蛋白脂蛋白质。
(1) 蛋白脂蛋白质(经典的Folsch Lees蛋白脂蛋白质):不溶于水，而溶于氯仿、甲醇溶液，因此不同于水溶性脂蛋白。此种蛋白质除去大部分脂类后，仍溶于氯仿或氯仿-甲醇液中 因为它含较多的非极性氨基酸 (达60%)。用不同方法测得分子量为12 500或35 000，和它结合的脂类为等量磷酸甘油酯及脑苷脂。
(2) 碱性蛋白质： 又称为 “实验性过敏性脑脊髓炎抗原”，因给动物注射，能激发细胞抗体反应，产生一种大脑自身免疫疾病，称为实验性过敏性脑脊髓炎，此病的局部炎症和脱髓鞘等病理变化很类似多发性脑脊髓硬化症。这种蛋白质是中枢神经系统所特有，可用氯仿、甲醇 (2:1)、稀酸或盐溶液抽提，是由一条无折叠的多肽链组成，分子中含有170个氨基酸，排列顺序己测定清楚(图1)，分子量约为18 000; 等电点为10.6。分子中只有一部分肽段是致脑炎活性所必需的，给豚鼠注射苯-丝-色-甘-丙-谷-甘-谷胺-赖（精）九肽，可激惹发生脑脊髓炎，这一肽段的顺序和牛，豚鼠、兔、猴和人类的大脑碱性蛋白质的一段顺序相同(即第114至122位氨基酸顺序)但是此肽段并不能引起猴发生脑脊髓炎，而碱性蛋白质的第134至170位氨基酸残基组成的肽段却对猴有致脑炎活性，对兔及豚鼠则无效。另外还证明相当于第44至89位氨基酸顺序的肽段对兔能致脑炎，而不能使豚鼠致病。

图1 人的髓鞘质碱性蛋白的氨基酸顺序
注： 标以横线者，为具致脑炎活性肽段。
(3) 酸性蛋白脂蛋白质： 发现时曾称“Wolfgram蛋白”，不溶于水，也不溶于中性氯仿、甲醇，而溶于酸性氯仿、甲醇。在圆盘凝胶电泳中可分离为2～3条主要区带及几条次要区带。它们的分子量都比前二类髓鞘质蛋白质为高。
周围神经髓鞘质蛋白质 与中枢神经系统不同，含蛋白脂蛋白质较少。电泳证明周围神经髓鞘质中主要含有一种非极性蛋白质，二种低分子量碱性蛋白质及3～4种其他蛋白质。除碱性蛋白质外它们都不同于中枢神经系统髓鞘质蛋白质。
神经生长因素 神经生长因素(NGF)是一类能促进神经细胞增生及肥大的蛋白质。它在许多正常及病理组织中都有发现，包括心、肾、胸腺、膈、子宫、输精管、脾、肝、肉芽肿等，在某些正常或病理组织细胞培养中也有NGF生成，包括成神经细胞瘤细胞、神经胶质瘤细胞以及成胶质瘤细胞等细胞培养。而成年雄鼠颌下腺及蛇毒汁中含NGF最多，常用以提制NGF的材料。
NGF除能促进神经细胞生长外，对维护动物的交感神经元的完整也是必需的。注射NGF可显著增加酪氨酸羟化酶、多巴胺β羟化酶的含量，促进儿茶酚胺的合成。此外NGF尚可作为一促营养因素，能促进多种物质的合成与分解代谢。NGF还能影响肾上腺髓质嗜铬颗粒中的一种腺苷酸环化酶。
NGF蛋白质（从小鼠颌下腺提取的）又称为7s NGF，是一高分子化合物，具有三种多肽链，分别定名为α、β和γ链或亚基，而NGF则是由α2、β、γ2组成的复合物，实际上β亚基也是由二条相同多肽链组成的二聚体，分子量为26 518，而α及γ亚基的分子量约为26 000。因此NGF复合物的分子量共为130 000，沉降系数为7s，故名。每一摩尔7s NGF中含1～2Zn2+。7s NGF的三种亚基是通过微弱的非共价键连接聚合起来的，很容易解聚。在生理情况下实际上它是完全解离的，所以NGF的活性形式并不是7s复合物。在解聚的亚基中只有β亚基有活性。至于α及γ亚基的作用至今仍不清楚。
2.5s或β NGF是从7s复合物分离制备的活性亚基，由于所用原材料纯度不同，曾分别称为2.5s NGF和β NGF以资区别。它是由118个氨基酸组成的基本肽链构成，其氨基末端为丝氨酸，羧基末端为精氨酸，氨基酸顺序见下页。
由此肽链组成的二聚体或单体都有活性。用化学方法改变肽链中某些氨基酸残基，证明色氨酸和精氨酸残基与活性有关，而改变赖氨酸或酪氨酸或破坏共价交联都对活性无影响。
NGF与胰岛素原、松弛素(黄体颗粒细胞合成的一种激素样物质，孕妇临产时作用于耻骨联合，有助于胎儿产出)、胰岛素样生长因素 （一种具胰岛素活性的血清因素） 在氨基酸顺序上有某些相似之处。因此认为它们在进化中可能来自同一类蛋白质前体。
神经微管和神经纤丝蛋白 微管存在于所有真核细胞胞浆中，主要构成有丝分裂的纺锤体。但在神经元中它们成为胞浆中的重要细胞器，神经微管是一直径为24±2nm的管状结构，神经纤丝则为一直径为8～9nm的细丝，它们广泛分布在胞体、轴突及树突内，是细胞的主要支架，在维持神经细胞形状中有重要作用，同时微管还参予神经细胞内代谢物的轴浆运输。

神经微管蛋白： 是一种6s二聚体蛋白质，分子量为120 000，可解聚成分子量为60 000的单体，它能与秋水仙碱结合，从而可破坏微管的结构及功能。从脑分离的微管蛋白还能与鸟嘌呤核苷酸结合，每一分子可结合两分子鸟嘌呤核苷酸，其中一分子是GDP，结合牢固，不易交换；另一分子则是GTP，易与环境中GTP进行交换，并且还能将末端磷酸水解转移给GDP而成为GTP，这一变化很可能与微管功能有关。
神经纤丝蛋白： 与神经微管蛋白不同，其组成的亚基分子量为60 000，并且不能与秋水仙碱或GTP结合。
在纤维性星形神经胶质中还存在有一种束状细丝，直径为7～8nm，称为胶质纤丝，目前对其了解甚少。
神经元及神经胶质的酸性蛋白质 从神经组织中曾分离出两种可溶性酸性蛋白质。一种能溶于100%饱和硫酸铵，为脑所特有，主要分布在神经胶质中，称为S-100，具强酸性，因在分子中含有许多谷氨酸及门冬氨酸，其分子量为21 300，由三个等分子量(为7000)的亚基组成。每分子S-100可与2个Ca²⁺结合，这可能与调节脑内钙的利用有关。
另一种酸性可溶性蛋白质，随意称之为14-3-2，主要分布在灰质中，在成神经细胞瘤细胞的培养物中也有发现，这种蛋白质不能与Ca2+结合。