神经纤维的电缆性质

神经纤维的电缆性质是指由轴浆电阻、细胞外液电阻以及细胞膜的电阻和电容所制约的神经纤维的被动电学特性。
从物理学角度看，神经纤维是由电阻很高的薄膜 （细胞膜）围成的一条细长管子，它的直径远比长度为小，管内充满导电的介质（轴浆），管外浸浴着另一种导电介质（细胞外液），这种情况和海底电缆很相似，因此把神经纤维的被动电学特性概括为电缆性质。自从早期的电生理学研究发现神经冲动的传导和电变化密切相关以来，神经纤维的被动电学特性得到了广泛深入的研究，形成了电缆学说。这个学说在单纤维标本和精密电子仪器问世后进行了详细的、定量的检验。现在它和膜学说一起成为解释神经冲动传导的理论基础。
研究神经纤维的电缆性质一般采用阈下刺激，以免引起膜的通透性的主动变化。当给神经纤维一个阈下刺激时，受刺激处的膜电位首先发生去极或超极变化，称为电紧张电位(V_m),V_m在受刺激部位幅度最大，随着传导距离(x)增大，Vm幅度呈指数性衰减。Vm不能在刺激瞬间立即达到终值而是指数式上升，在x=0cm处V_m增长速度较快，随着x增大，Vm增长速度减慢(图1)。上述现象表明，当神经纤维某处的膜电位发生改变时，可以扩布一定距离，但电位幅度递减，时程延缓，呈衰减传导（也称电紧张性传导）。输入信号的幅度衰减和时程延缓，是电缆传导的两个主要特点。

图1 神经纤维的电缆性质

上图示测量电缆性质的实验装置。S为刺激电极，R₁、R2、R₃为记录电极中图示x=0mm、2.5mm和5mm处的电紧张电位V_m(₀)、Vm(2.5)和Vm(5)的发展过程。τ为时间常数
下图示Vm随传导距离增加而作指数衰减。λ为长度常数
神经纤维电缆性质的定量测定和数学处理十分复杂。这里只能介绍特定简化条件下的情况。在一小段神经纤维的等效电路中，轴浆和细胞外液相当于电阻，细胞膜能分隔电荷但又不完全绝缘，相当于膜电阻rm(Ωcm)和膜电容Cm(Fcm-1)互相并联的漏电电容器(图2)。

图2 神经纤维的等效电路（只考虑电缆性质）

ri、ro、rm分别代表轴浆电阻，细胞外液电阻和细胞膜的电阻。C_m代表细胞膜的电容

若假定：
❶细胞外液电阻r。远较轴浆电阻r₁(Ωcm-¹)为小，可以忽略；
❷V_m在静息电位的基础上发生，在分析电缆性质时，静息电位可以不计算在内；
❸整条神经纤维是无髓的、直径均匀的、无限长的圆柱体，它的等效电路由无数小段纤维的等效电路串连而成； 则在这种条件下反映Vm(x、t)和传导距离x以及时间t的方程式为：

λ称为长度常数，τ称为时间常数，两者分别反映电缆的两个主要性质。
长度常数的物理意义
和纤维直径有关，故λ也随纤维直径而异。据报道，直径500μm的枪乌鲗巨大轴突的λ为2.5mm，直径75μm的甲殼类轴突的λ为1.61mm，某些C类纤维的λ为330μm。在Vm不随时间而变化的边界条件下，由(2) 式可得Vm=Vm(0)exp-x/λ (Vm(0)为x=0cm处的电紧张电位)。若x=λ，则Vm=Vm(o)e-1。这就是说，对于λ为330μm的细纤维来说，输入信号经过330μm传导后就衰减为初值的1/e倍，亦即0.37倍，而对λ为2.5mm的粗纤维来说，输入信号经2.5mm传导后才衰减为初值的1/e倍。可见λ是反映V_m随传导距离增加而衰减的速度的常数。
时间常数的物理意义 τ=Cmrm，只和膜本身的参数有关。在不考虑V_m随传导距离而变化的条件下，自(2)式可得V_m＝V_m(₀)exp-^t/，反映在神经纤维某点上作为时间函数的V_m的变化。当t=τ时，V_m＝Voe-1，即衰减为初值的1/e倍。若用于说明Vm增长的情况，则Vm=V0(1-1/e)。例如乌鲗巨大轴突的时间常数为1ms，这就是说V_m上升到它的终值的(1-1/e)倍即0.67倍需经历1ms。所以时间常数τ是反映V_m随时间而改变的缓慢程度的指标。
神经纤维的电缆性质决定了输入信号可以扩布一定的距离，并存在一定的时间，所以它是动作电位产生、传布以及兴奋总和等重要生理过程的基础。但电缆性质又决定了输入信号将迅速衰减； 所以它不是传递信息的有效手段。动作电位之所以能不衰减传导是由于电紧张电位发展到一定水平引起膜通透性的主动变化，从而加强了所传递的信号的缘故。