病植物次生物质代谢secondary metabolites of diseased plants

植物受侵染后合成并积累一大群与诱导抗病性有关的小分子化合物。如生物碱、萜类、黄酮类、苷类等。在高等植物中的分布有局限性。其主要生物合成途径有莽草酸途径、乙酸—丙二酸途径、乙酸—甲瓦龙酸途径及混合途径（见图）。植物受不同病原物侵染，病组织内形成和积累不同的次生物质与健组织有很大不同，有关酶的活性也有变化。
病毒侵染 病毒侵染植物后，在其侵染点及形成枯斑（过敏反应）或系统发病的病组织中形成各种不同的次生物质。
枯斑形成 枯斑形成时常伴有使合成代谢或分解代谢的活性发生变化，从而形成和积累次生物质。酶活性增加主要作用为❶多酚氧化酶活性增加，醌类化合物增加，醌类和蛋白质结合对细胞有毒害作用。
❸过氧化物酶活性及量增加，在细胞质及细胞壁结合部分出现新过氧化物酶同工酶，在其降解中由于呼吸增强及乙烯形成而产生的H2O2。
❹苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性增强，烟草花叶病毒(TMV)接种三生烟48小时后，具300个枯斑的叶片酶活性增加6～10倍。受侵染的细胞，其酶活性增加100～200倍，重新合成了PAL，酶量增加。总之酶活性增加和枯斑形成关系密切，酶反应是枯斑形成的一个生化指标。
枯斑中心及周围所形成的各种次生物质，主要是多酚化合物，如❶1936年在病烟叶中已发现7-羟-6-甲氧香豆素(scopoletin)。
❷在TMV侵染烟草枯斑形成中有阿魏基腐胺及双阿魏基腐胺。
❸在TMV侵染珊西烟草枯斑形成中有黄酮醇苷、咖啡基奎尼酸、阿魏基奎尼酸、肉桂酸苷和苹果酸苷。
❹TBSV侵染千日红产生新的酚性化合物肉桂酸衍生物及黄酮类，在枯斑形成前激活某些甲基化酚性化合物。

次生代谢物合成主要途径

系统发病 系统发病的组织中伴有的酶活性变化及形成的次生物质和枯斑形成不同。如❶过氧化物酶及多酚氧化酶活性及浓度增加，虽较之枯斑形成的为弱，和病征的严重度有关，但对病毒复制无直接关系。如烟、黄瓜、菜豆、豇豆受侵染后过氧化物酶活性升高，是由于存在同功酶。
❷珊西及三生烟草TMV侵染在30℃时为系统发病，过氧化物酶及多酚氧化酶很少变化，PAL较健康植株稍低。
❸珊西烟草染病后酚类化合物包括氯原酸。芦丁和咖啡基奎尼酸含量早期降低，7天后量升高超过健株。
❹三生烟氯原酸、莨菪灵及芦丁的含量增加。
细菌侵染 细菌侵染植物后常引起病组织中芳香化合物及其它次生物合成并积累。
芳香化合物合成 最明显的特征是芳香氨基酸的合成。青枯假单胞接种烟叶和茎后24小时L-苯丙氨酸增加240%,36小时后增加605%。相应地，L-酪氨酸、3,4-二羟基-苯丙氨酸(DOPA)及色氨酸也显著增加，是寄主合成而非病菌合成。病株吲哚乙酸(IAA)积累，至少部分是由于色氨酸水平的增加。苯丙氨酸积累也说明了病植物在莨菪内酯含量较高的原因，它是IAA氧化酶的抑制剂。
黄酮类 也有积累，如查耳酮、噢哢及异黄酮。如梨火疫欧氏杆菌的有毒或无毒菌株接种乔纳山苹果叶，均使可提取的酚类化合物质量增加4倍。在接种和未接种叶中，浓度最高的是根皮苷，接种的叶含有查耳酮、噢哢及异黄酮等，在酸水解提取物中鉴定出三种配基即根皮苷配基、栎皮酮和罗汉松黄素。
植保素 能被多数细菌在非寄主及抗性植物中诱导产生。如大豆叶斑病菌非亲和小种诱导大豆叶迅速积累大豆素、拟雌内酯、大豆黄素和索加醇。用死李假单胞、菜豆晕斑病菌和荧光假单胞接种法国菜豆叶，植保素的积累有很大差异。非亲和病原接种后，很快形成菜豆素、香豆酮醇及其它未鉴定化合物，以腐生的荧光假单胞接种未检出上述化合物。
软木脂 由芳香族和脂肪族两部分组成。细菌侵染植物后合成软木脂，它可以限制水分丧失及屏蔽细菌侵入。其抗菌成分是由苯丙氨酸产生的芳香化合物，其作用可直接抗菌，或作为软木脂的组成分抗菌。
真菌侵染 使病组织合成并积累多种次生物质。由于合成代谢及氧化酶活性改变，从而间接影响一些生理过程改变。
芳香化合物合成 被真菌侵染后，病株中酚类及其它芳香次生物质较健株高。和酚类合成有关的酶如PAL及酪氨酸解氨酶(TAL)活性也增高。抗病系统酶活性较感病系统高，但非特异性。比较抗病和感病品种，酚化合物含量和抗病性不存在正相关性。氮肥过量会降低植物对活体营养病原物的抗性。抗病小麦及马铃薯积累了可溶性氮化合物而变得感病。小麦施氮肥降低叶组织总酚水平，从而增加对秆锈的感病性。在培养基中增加可溶性氮和酚化合物的比率，降低多酚类对苹果梨黑星病菌的毒性。芳香化合物合成和氮代谢可能在途径上有竞争作用。氧化的酚如高分子鞣酸、儿茶酸及无色花青素苷的氧化产物，是引致枯萎、软腐的真菌胞外果胶酶的强抑制剂。在抗病品种中，对果胶降解酶的抑制作用和多酚氧化酶的高活性紧密联系。酚性抑制剂调节IAA氧化酶活性，和病组织内IAA水平关系密切。
酚类配基形成 由于葡萄糖苷酶活性增强它使植物体内以苷形式存在的化合物的糖苷键被水解，使酚类配基释放出来。这些配基对病原菌的毒性很大。如水稻被胡麻叶斑病菌侵染，能产生β-葡萄糖苷酶，能水解苷释放出酚类化合物，其浓度足以抑制真菌。梨黑星病菌产生酶使熊果苷释放氢醌，健组织无此作用。
氧化酶活化 主要是氧化酶活性化合物的酶被活化。如灰霉病菌产生果胶酶，从胞壁释放半乳糖醛酸衍生物和聚半乳糖醛酸衍生物，它们活化寄主潜存的多酚氧化酶。胡麻叶斑病菌产生一种蛇孢假壳素毒素，活化稻叶的多酶氧化酶。病植物酚氧化酶活性增加，不仅是潜在酶的活化，重新合成的酶起同样重要的作用。马铃薯-晚疫病菌组合中存此现象。锈菌侵染含Sr6基因的小麦苗，接种(20℃)后6天，使形成枯斑的酚氧化酶活化表现为抗病反应类型—0级，当病苗转至26℃，由抗病反应型转化为感病型0→3级，但酶氧化酶活性不相应降低。多酚氧化酶及氧化酶活性增加，可能由于侵染真菌能产生这些酶。多酚氧化酶能转移电子给空气中的氧，影响呼吸系统的末端氧化。
总体看，植物感病后，和病征发展平行，次生物质合成积累增加，相应的酶活性变化，不亲和组合较亲和组合快而显著，但因果关系还不肯定。