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字词 病原物趋性
类别 中英文字词句释义及详细解析
释义

病原物趋性pathogen taxis to plants

可运动的病原物(线虫、细菌)或病原物可运动机构(真菌的游动孢子)受寄主植物理化因子刺激而定向运动的特性。朝向寄主植物表面运动的称正趋性,背离植物表面运动的称负趋性。二者都要求有自由水存在。
类型 通常按植物趋性因子的性质和病原物趋性运动的方式来划分。
按植物趋性因子性质 主要分为4类。❶趋化性(chemotaxis)。由植物化学物质的吸引所引起。这些物质称趋化性物质,由根表、叶表或伤口分泌,向外扩散,形成逐渐降低的浓度梯度,吸引病原物发生趋化性运动。分离收集这些分泌物,体外测定其趋化性引诱作用,再对不同成分进行鉴定,可以了解植物趋化性物质的种类和化学性质。
❷趋电性(electrotaxis)。由植物表面电荷分布造成的电势差引起,在病原物与植物表面距离很近时才能发生,通常要在排除趋化性影响后加以测定。
❸趋气性(aerotaxis)。由空气密度的差别引起,病原物往往向空气密度高的方向运动。主要发生在植物叶片伤口或自然孔口的内外交界处。
❹趋光性(phototaxis)。由内外交界处光照强度的差别引起。也发生在叶片伤口或自然孔口上。趋气性和趋光性可在植物叶片上直接测定,也可在模拟条件下进行观察。
按病原物趋性运动方式 分为3种。❶真趋性(true taxis)。病原物在植物趋性因子刺激下,由无定向运动变为朝植物表面的定向运动。
❷邻位趋性(orthotaxis)。病原物受刺激后,无定向运动速度降低,最后在植物表面聚集。
❸斜趋性(klinotaxis)。病原物为了逃避不利的趋性因子或刺激强度,提高旋转运动的频率并作杂乱无章的随机运动,直到发现合适的趋性因子或刺激强度。以上三种趋性运动方式通常可在接种条件下进行活体观察来加以区别。
机制 有生化和遗传两方面。
生化因子 病原物趋性运动主要是趋化性的作用,取决于植物趋化性物质的分泌、扩散和病原物的反应。
植物的趋化性因子 植物根、叶的表面或伤口分泌物对不同病原物都有引诱作用,分泌物中含多种糖、氨基酸、酚类化合物等成分,起主要作用的物质种类依病原物的不同而有不同。❶在疫霉、腐霉等真菌游动孢子的趋化性运动中,植物根分泌物中的乙醇作用最强,它们分泌量很低,但可从根表向外形成渐低的浓度梯度。
❷在病原线虫的趋化性运动中,CO2在植物根分泌物中的存在和扩散显示主要作用,它在根尖含量较高,根尖也是趋化性引诱作用最强的部位。
❸在细菌趋化性运动中,植物叶表、根表及其伤口分泌物中的不同物质可在不同距离内发生作用。如根癌土壤杆菌,寄主伤口分泌的糖和氨基酸可引诱远在160厘米处的菌体向根表运动,并在根的表面聚集;酚类化合物将近处的菌体引向伤口,并在伤口的吸附位点上吸附。至少有12种酚类化合物可引起冠瘿菌的趋性运动,其中以乙酰丁香酮(acetosyringone,简称acs)作用最强。
病原物趋化性因子 线虫和细菌有不同的趋化性反应机制,由特定物质接受植物的趋化性信号并作出反应,引起趋化性运动。线虫对植物趋化性信号的接受部位是位于头部的感化器,它从分泌孔分泌的碳水化合物可以扩散到附近的表皮上,与表皮膜糖蛋白结合后联结植物趋化性物质的分子。有人假设这种联结的主要作用是提高植物趋化性物质在感化器分泌孔附近的浓度,并通过趋化性物质分子与碳水化合物间的不断替代联结,使趋化性信号在虫体表皮上扩散,同时穿过分泌孔到达感化器膜上的受体而引起趋化性运动。在南方根结线虫、食指剑线虫等植物病原线虫中,头部感化器附近的表皮上存在甘露糖、葡萄糖或神经胺酸等物质,用专化性外源凝集素(lectin)对这些糖分子或感化器进行封闭,可以改变线虫的趋化性行为。根癌土壤杆菌有高度敏感的趋化性反应系统,并按两种机制发生反应。❶对糖和氨基酸类物质发生反应,称S-A机制,在蔗糖浓度为10-6M时趋化性反应最强。
❷对酚类化合物发生反应,称Phc机制,所需的酚类化合物浓度低限为10-8M以下。在此机制中,细菌细胞质膜上的一类蛋白质作为接受趋化性信号的受体分子起作用,它对乙酰丁香酮类物质分子中的4′-羟甲基组群以及3′-和5′-甲基组群进行识别,从而与乙酰丁香酮类物质发生分子结合。
遗传因子 细菌的趋化性运动受不同的基因控制,这些基因以特定方式表达。
基因种类 有控制鞭毛(flagella)功能的fla基因、控制运动能力(motion)的mot基因和控制趋化性反应能力(chemotaxical response)的che基因,它们大都有多个位点,在不同细菌中有的在染色体上,有的在质粒上。❶fla基因。又称fla,为染色体基因。在苜蓿根瘤菌(Rhizobium meliloti)中已鉴定出4个位点,在冠瘿菌中鉴定出7个位点。
❷mot基因。又称mot,也在染色体上。据已有的鉴定,苜蓿根瘤菌和植物根癌土壤杆菌分别有2个和7个mot位点。
❸che基因。又称che。苜蓿根瘤菌的che在染色体上,已克隆了7个位点。冠瘿菌控制S-A专门机制的che在染色体上,目前只鉴定出一个位点;控制Phc专门机制的che为质粒基因,位于Ti质粒的vir区,起主要作用的是virA和virG。以上3类基因在染色体上大多重叠排列成距离很近的基因簇,苜蓿根瘤菌的14个基因位点位于染色体的第135到180千碱基对范围内,根癌土壤杆菌14个染色体基因位点都位于39千碱基对范围内。
基因表达 根癌土壤杆菌的Phc专门机制有两种功能:在acs类物质浓度低10-8摩尔/升(mol/L)以下)时控制趋化性,浓度高10-5摩尔/升左右时控制vir基因的诱导表达;都是以virA的产物,即菌体细胞膜上的蛋白质为受体分子,它接受acs类物质刺激后分别引起细菌的趋性运动和激活virG的产物而诱导其它vir基因的表达。区别是:趋化性反应发生在较远的距离上,膜蛋白质可以同时识别acs类物质分子中的3类基团,对低浓度的acs类物质发生有效反应;vir基因的诱导表达发生在病菌吸附以后,膜蛋白质对acs类物质分子中的4′-羟甲基组群进行识别,只能对高浓度的acs类物质发生有效反应。
作用 在不同病原物中,趋性运动有利于导致吸附和接触识别、取食和侵染以及调节寄主专化性。
导致吸附和接触识别 指对病原真菌和细菌的作用。
真菌 游动孢子靠趋化性运动在植物表面聚集,最后以休止孢的形式吸附在植物表面。有些情况下,以芽管向性生长或孢子专化性吸附为特征的接触识别伴随发生。
细菌 趋化性运动是吸附发生的主要动力。大白菜软腐菌可在菌体间相互联结成多联体,提高运动速度并增强趋根运动的直线性。在许多从根系侵染的病原细菌中,趋性运动导致病菌对植物的吸附或接触识别。(见寄主一病原物识别)。
有利于取食和侵染 这种作用在线虫中最明显,在细菌中因侵染部位的不同有所差别。
线虫 植物根表温差、生长震动对线虫的趋性运动有微弱作用,起主导作用的是趋化性。趋化性被称为线虫的觅食机制。线虫由它引向寄主根表后,取食和侵入同时发生。
细菌 侵入前,细菌对叶片自然孔口或伤口的趋化性运动有利于侵入,细菌趋化性能力与侵入能力间成正相关;侵入或经繁殖后,趋气性和趋光性使部分菌体移向伤口或自然孔口表面,可增加细菌再次传播的机会。侵染根系的细菌,趋化性与侵入能力关系更密切。在根瘤菌土壤杆菌及作物青枯病假单胞菌等土传病菌中,趋化性运动都是细菌在自然条件下侵染根系所必需的步骤,化学诱变或插入突变产生的趋化性或相关功能(fla、mot)缺失的突变菌株都不能完成侵染,当用野生型菌株基因组(或质粒)基因互补后,这些功能和侵染能力可得到恢复。植物促生细菌,如荧光假单胞菌(P.fluorescens)对生长在土壤中的植物根系的定殖,也要求趋化性运动的发生。
调节寄主专化性 根癌土壤杆菌的Phc专门机制还可参与对病菌寄主专化性的调节:双子叶和少数单子叶寄主植物根伤口分泌的酚类化合物的量既能引起趋化性,又能诱导vir基因的表达;但非寄主的单子叶植物的酚类化合物分泌量仅能引起趋化性运动。

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