球壳孢目Sphaeropsidales

分生孢子着生于分生孢子器内的一类真菌，属半知菌亚门，腔孢纲。传统分类下设4个科，750属，6000余种。中国报道69属710种。球壳孢目多数种是植物的重要病原菌，引起叶斑、枝枯、溃疡、烂皮和果腐等局部性侵染病害。如东北壳囊孢引起的苹果腐烂病、葡萄盾壳霉引起的葡萄白腐病、茄褐纹拟茎点霉引起的茄褐纹病和番茄壳针孢引起的番茄斑枯病等，均是为害较严重的病害。
目的建立与演变 1873年意大利萨卡多(PierAndrea Saccardo)将半知菌里球壳孢菌分属于叶点霉亚目和球壳孢亚目。1884年萨卡多《真菌总汇》(Sylloge Fungarum)第3卷将球壳孢亚目分4个科：球壳孢科；鲜壳孢科；半壳孢科；裂壳孢科，1899年该书14卷半知菌纲(Deuteromycetae)的被果菌类(Angio carpae)分4个科即球壳孢科、鲜壳孢科、半壳孢科和裂壳孢科。1919年英国格罗夫(W.B.Grove)采用腔孢纲(Coelomycetes)一词包含分生孢子生于腔室里的无性型真菌。1935年他将半知菌亚门分丝孢纲和腔孢纲，腔孢纲包括黑盘孢目和球壳孢目。1971年英国安斯沃思等(Geoffrey Clough Ains-worth)《真菌辞典》第6版(Dictionary of the Fungi)和1973年安斯沃思等《真菌》4A卷(The Fungi)里，腔孢纲下分球壳孢目和黑盘孢目，球壳孢目不分科。1980年英国萨顿(Brian C.Sutton)《腔孢纲真菌》(The Coelomycetes)一书，根据产细胞类型将半知菌亚门分二个纲： 体生式半知菌纲(Thallodeu-teromycetes) 和芽生式半知菌纲 (Blastodeu-teromycetes)，纲下又分亚纲、目、亚目但不分科。1983年英国霍克斯沃思(David L. Hawksworth)等《真菌辞典》第7版，将腔孢纲分三个目：黑盘孢目，球壳孢目和盾壳孢目(Pycnothyriales)不分科直接分为不同属。
形态特征 分生孢子器单生、聚生或生于真子座或假子座里，表生，半埋生或埋生，球形，盂形，烧瓶形、盾形或半球形。顶部无乳突或有乳突、或有长喙、有孔口或无，孔口多呈圆形，或纵长裂口，或开口很大呈杯状，器壁由真菌的拟薄壁组织组成。黑色，褐色，少数呈鲜明颜色，膜质，肉质，蜡质，革质，软骨质或炭质；单腔或多腔、单孔口或多孔口，或多腔共有一个孔口。器壁外有时生暗色刚毛。器内壁产生长的或短的分枝或不分枝的分生孢子梗；产孢细胞有全壁体生式，全壁芽生式或内壁芽生式；分生孢子是干孢子或粘孢子。形状多样，单胞或多胞、无色或有色。
分类 球壳目根据分生孢子器特征，产孢细胞类型，孔口开裂方式，分生孢子形状、颜色，有无隔膜等划分。常见属如下。
茎点霉属(Phoma Sacc.) 分生孢子器球形、褐色、分散或集生，埋生或半埋生、有时表生，由膜质，近炭质的薄壁细胞组成，具孔口；少数种产生线形，分枝或分隔的分生孢子梗；产孢细胞安瓿状至瓮形，单胞无色，不分枝，内壁芽生瓶体或产孢；分生孢子单胞，无色，椭圆形，圆柱形，纺锤形、梨形或球形，常有2个油球。有性态属于小球腔菌属(Leptosphaeria)，格孢腔菌属(Pleospora)，球座菌属(Guignardia)。本属是一个大属，也是引起植物病害的重要病原菌，引起叶斑，茎枯或根腐等症状。已描述2000余种，是世界分布的属。中国报道39种。常见种有引起甜菜蛇眼病和块根腐烂病的甜菜茎点霉(P.betae Frank)，引起甘蓝黑胫病的黑胫点霉[P.lingam (Fr.) Desm.]和引起柑桔黑斑病的柑果茎点霉(P.citricarpa McAlp.)。
叶点霉属(Phyllosticta Pers.) 分生孢生器球形，透镜形或近锤形、褐色，埋生于寄主表皮组织内，后突出或以短喙穿出表皮，器壁由薄壁细胞构成，具孔口；产孢细胞单细胞，不分枝，短小，无色，全壁芽生或产孢——顶生孢子；分生孢子单胞，无色，卵圆形，椭圆形，近圆形，常有2个油球，有的分生孢子具有附属丝(图1)。有性态属于球座菌属(Guignardia)或球腔菌属(Mycosphaerella)。是世界分布的大属，寄生植物叶片上引起叶斑病。已描述1000余种。中国报道150余种。常见种有引起大豆灰星病的大豆生叶点霉(P.so-jaecola Massal.)；引起棉花斑点病的棉小叶点霉(P.gossypina Ell.et Mart.)和引起高粱斑点病的高粱叶点霉(P.sorghina Sacc.)。

图1 叶点霉属
1.分生孢子器； 2.分生孢子

拟茎点霉属[Phomopsis(Sacc.) Bubak] 分生孢子器生叶，果实上无明显的子座，在基物或培养基上形成真子座，埋生，褐色至暗褐色，分散，集生或合生、球形、烧瓶形或扁球形单腔、多腔或螺旋状腔，器壁厚，上半部色常略深，孔口单个或数个，圆形或乳突状；分生孢子梗分枝，分隔，无色，多数细长；产孢细胞无色，圆柱状，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子有二型： a孢子无色，单胞，纺锤形，直，通常含有2个油球； β孢子无色，单胞，线形，不含油球，一端常为沟状(图2)。有性态属于间座壳属(Diaporthe)。本属多寄生叶或果实引起叶斑或果腐。已描述400余种。中国报道12种。常见种有引起茄褐纹病的茄褐纹拟茎点霉[P.vexans(Sacc.et Syd.)Harter]和引起苹果、梨、李、樱桃等果腐病和干腐病的苹果拟茎点霉(P.mali Roberts)。

图2 拟茎点霉属(Phomopsis)
1.分生孢子器； 2.a型分生孢子；3.β型分生孢子

壳梭孢属(Fusicoccum Corda) 分生孢子器生于真子座内，子座埋生寄主皮层，散生，暗褐色至黑色，多腔，孔口不明显，顶破寄主组织外露开裂，各自开口或有一个共同孔口；分生孢子梗无色，罕有分隔，基部分枝，圆柱形，自腔壁细胞形成；产孢细胞无色，光滑，圆柱形，有限生长，全壁芽生式产孢；分生孢子梭形，单胞，无色，薄壁，直形，有时有线形弯曲的分生孢子，有时含有油球，孢子顶端钝圆，基部平截。有性态属于小隐孢壳属。寄生植物枝干引起枝枯病。已描述200余种，中国报道3种。常见种有引起葡萄蔓枯病的葡萄生壳梭孢(F.viticolum Redd.)和引起七叶树枝枯病的七叶树壳梭孢(F.aesculi Corda)。
大茎点菌属 《真菌辞典》第7版(1983)将本属作为球壳孢属的异名或为无效属名。该属包括许多重要植物病原菌，目前未见其他文献报道，暂保留此属。分生孢子器埋生或常表生，分散或集生，球形，暗褐色，单腔，器壁厚，孔口乳突状，色深；分生孢子梗缺；产孢细胞全壁芽生式产孢；分生孢子长圆形，卵形，无色，单胞，长15微米以上。有性态属囊孢壳属(Physalo-spora)。寄生植物枝干，叶和果实，引起枝干黑腐，果腐或叶斑病。已描述近300种。中国报道27种。常见种有引起梨和苹果轮纹病的轮纹大茎点菌(M.kawatsukai Hara)和引起茶胴枯病的茶生大茎点菌(M.theicola Petch)。
壳球孢属(Macrophomina Petrak) 分生孢子器球形，暗褐色，分散，埋生，器壁厚，孔口乳突状；分生孢子梗缺；产孢细胞葫芦形至瓮形，无色，光滑，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子无色，单胞，两端钝圆，圆筒形至纺锤形，直，薄壁，光滑，含有或不含有油球；菌核黑色，坚硬，表面光滑，由暗褐色厚壁细胞构成。分生孢子器不常形成。多寄生植物茎叶引起全株枯死，或引起块根和块茎黑腐，病组织内因形成大量菌核呈黑色。本属仅有一种，即菜豆壳球孢[M phaseoli(Maubl.)Ashby]。寄生菜豆、豇豆、棉花、花生、甘薯、苜蓿等多种植物，引起炭腐病，世界分布。
球壳孢属(Sphaeropsis Sacc.) 分生孢子器埋生或表生，单生或集生寄主组织内，后期突出，球形，暗褐色，器壁膜质至炭质，厚，孔口乳突状；分生孢子梗短，圆柱形；产孢细胞全壁芽生式产孢——顶生孢子，有限生长或偶有一次环痕式延伸；分生孢子长圆形至棒形，顶端钝圆，基部渐窄，孢基平截，单胞，暗色，厚壁、直，较大，孢壁内具纹饰。孢子萌发前常产生一隔膜。有性态属于囊孢壳属(Physalospora)。多寄生植物枝干、叶和果实，引起杆干黑腐、果腐或叶斑病。已描述近300种，中国报道14种。常见种有引起仁果黑腐病的仁果球壳孢(S.malorum Peck.)和引起葡萄蔓枯病的葡萄球壳孢[S.ampelos(Schw.)Cooke]。
细盾霉属(Leptothyrium Kunze) 分生孢子座为真子座，表生，上半部盾壳状，底层为一层厚壁细胞，无孔口，不规则开裂；分生孢子梗无色，简单，不分枝；产孢细胞内壁芽生瓶体或产孢；分生孢子镰刀形，单胞，无色，薄壁。中国报道7种。寄生苹果、梨、杏等果实及叶片，引起煤点病（蝇粪病）。常见种有仁果细盾霉[L.pomi (Mont. et Fr.) Sacc.]。
壳囊孢属(Cytospora Ehrenb.) 分生孢子座为真子座，发达，分散，生寄主表皮下，锤状，后顶破树皮外露；子座暗褐色，含多腔呈迷宫状或螺旋状。具一个共同的中心孔口；分生孢子梗不规则分枝，无色，具隔膜；产孢细胞无色，光滑，直，内壁芽生瓶体式产孢，围领及产孢口小；分生孢子腊肠状，单胞，薄壁、无色，光滑，不含油球，孢子角常有色。有性态属黑腐皮壳属。分布世界各地。引起多种植物树干和枝条腐烂病和溃疡病。已描述100余种，中国报道10种。常见种有引起苹果腐烂病的东北壳囊孢(C.mandshuricaMiura)，引起杨树溃疡病的金黄壳囊孢[C.chryso-sperma (Pers.) Fr.]和引起梨腐烂病的梨壳囊孢(C.carphosperma Fr.)。
壳月孢属(Selenophoma Maire) 分生孢子器暗褐色，球形，离生或聚生，埋生，通常在老基物上表生，单腔，薄壁；无孔口，器顶端不规则开裂； 分生孢子梗缺； 产孢细胞从器壁细胞上形成，无色至淡褐色，光滑，内壁芽生瓶体式产孢； 分生孢子单胞，镰刀形，纺锤形，光滑，初薄壁，无色，后期变为淡褐色、厚壁，具疣点。该属较小。已描述5种，中国报道2种。常见种有引起雀麦角斑病的雀麦壳月孢[S.bromigena(Sacc.) Sprag.et Johns.]。
盾壳霉属(Coniothyrium Corda) 分生孢子器球形，表面无毛，深褐色或淡褐色，散生或集生，埋生寄主表皮下，单腔，器壁薄，外层细胞厚壁褐色，内层细胞薄壁，浅褐色，孔口圆形，有时呈乳突状；分生孢子梗缺；产孢细胞桶形至圆柱形，无色，光滑，全壁芽生环痕式产孢，具1～4个间距不等的环痕；分生孢子褐色，壁厚，椭圆形至卵形，具0～1个隔膜，顶端钝圆，基部平截，表面具小疣刺。分布世界各地。引起植物叶、果实、枝条的叶斑、果腐或枝枯病。已描述约340种，中国报道32种。常见种有引起葡萄白腐病的葡萄盾壳霉[C.diplodiella (Speg.) Sacc.]和引起苹果、梨等叶斑病的梨盾壳霉[C.pyrinum (Sacc.) Sheld]。
壳二孢属(Ascochyta Lib.) 分生孢子器球形，褐色、散生、埋生，单腔，薄壁；孔口圆形，略具乳突状；分生孢子梗缺；产孢细胞桶形，葫芦形，无色，光滑，形成在器壁细胞处，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子椭圆形，圆柱形或不规则形。中部有一分隔，微缢缩，具油滴(图3)。有性态属于球腔菌属(Mycosphae-rella) 和亚隔孢壳属(Didymella)。是世界分布的大属。多数种是农作物、林木、药材、牧草、观赏植物等的病原菌。引起叶斑、茎枯和果腐等。已描述1000余种，中国报道94种。常见种有引起棉花茎枯病的棉壳二孢(A.gossypii Syd.)，引起蚕豆褐斑病的蚕豆壳二孢和引起桑褐纹病的桑生壳二孢(A.moricola Berl.)。

图3 壳二孢属(Assochyta)
1.分生孢子器； 2.分生孢子

色二孢属(Diplodia Fr.) 分生孢子器散生或聚生，球形，暗褐色至黑色，埋生，单腔，器壁厚，孔口圆形，单个，位于孢器中央，具乳突状；分生孢子梗无色，分枝，具隔膜，表面光滑，圆柱状，形成于器内壁上；产孢细胞圆柱形，无色，光滑，有限生长，全壁芽生或产孢；分生孢子初无色，厚壁，单胞，中央具一油球，表面光滑，成熟后变为深褐色，中央生一真隔膜，顶端钝圆，基部平截。有性态属于囊孢壳属(Physalospora)和卷边盘菌属(Tryblidiella)。本属分布很广，寄生植物茎、果穗和枝条引起茎枯和穗腐。已描述650种，中国报道33种。常见种有引起玉米干腐病的玉米色二孢[D.zeae (Schw.) Lev.)。
条纹孢壳属 (Lasiodiplodia Ell. et Everh.) 分生孢子座是真子座，埋生或表生，散生或聚生，连生，球形，器壁炭质，暗褐色，单腔或多腔，壁厚，表面常覆生暗褐色表生菌生，孔口无，呈不规则开裂；分生孢子梗缺；产孢细胞圆筒形，无色，光滑，全壁芽生式产孢；分生孢子顶生，初无色，后期中部形成一真隔膜，暗褐色，厚壁，椭圆形，基部平截；分生孢子器里具侧丝，侧丝无色，具圆筒形，有隔膜。有性态属于囊孢壳属(Physalospora)。分布很广，是热带腐生菌或伤口寄生菌，能引致人角化病。常见种有引起多种植物木质变黑枯死的黑腐病的可可条纹孢壳菌[L.theobromae(Pat.) Griff. et Maubl.]。
双极毛孢属 (Dilophospora Desm.) 分生孢子器单个或聚生于线状真子座内，球形，暗褐色，埋生，表生，单腔或多腔，厚壁；子座线形，着生叶脉间；孔口圆形，乳突状，单个或每腔一个；分生孢子梗缺；产孢细胞安瓿状形，桶形，无色，光滑，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子无色；0～3个真隔膜，两端钝圆，薄壁，光滑，圆筒形，有油球，两端有几条简单的，双叉状或不规则分枝的纤毛。有性态属于Lidophia。分布较广。寄主植物叶、茎引起曲屈病。常见种有引起剪股颖、绒毛草、大麦、小麦及其它禾本科植物曲屈病的看麦娘双极毛孢[D.alopecuri (Fr.)Fr.]。
壳针孢属(Septo-ria Sacc.) 分生孢子器里埋生，散生或聚生，但不合生，球形，褐色；壁薄；孔口圆形，乳突状或否；分生孢子梗缺；产孢细胞安瓿状形，桶形，葫芦形，短筒形，无色，光滑，全壁芽生式产孢，合轴式延伸；分生孢子无色，线形，多隔膜，光滑，隔膜处无或有缢细(图4)。有性态属于小球腔菌属(Leptosphaeria)和球腔菌属(Mycosphaerella)。已描述2000余种。中国报道206种。引起植物叶斑，茎斑、颖枯等病害。常见种有引起小麦颖枯病的颖枯壳针孢(S. nodorum Berk.)，引起芹菜叶枯病的芹菜小壳针孢[S. apii (Briosi et Cav.) Chest.]和引起番茄斑枯病的番茄壳针孢(S.lycopersici Speg.)。

图4 壳针孢属(Septoria)
1.分生孢子器； 2.分生孢子

壳多孢属[Stagonospora (Sacc.) Sacc.] 分生孢子器散生，常排列成点线状，埋生、球形，黑褐色，单腔，厚壁，孔口圆形，单个，偶呈乳突状；分生孢子梗缺；产孢细胞无色，桶形，全壁芽生式产孢，偶作环痕式延伸一次；分生孢子无色，光滑，圆柱形或梭形，具数个真隔膜，无缢缩或有，直或微弯，常有多数小油球，基部近平截。分布较广，已描述200余种，中国报道14种。引起植物叶斑病。常见种有引起雀麦紫斑病的雀麦壳多孢(S. bromi Smith et Ramsb.)。

球壳孢目Sphaeropsidales

半知菌亚门，腔孢纲。菌丝有隔膜，淡色至暗色。菌丝体繁茂，产生分生孢子器，有的可形成子座或菌核。分生孢子器有近球形、半球形、盾形或瓶形等，有或无突起或短喙，孔口小而圆，有的具纵长裂口或无孔口，器壁为拟薄壁组织，膜质、革质、炭质或肉质等，淡色至暗色（或鲜色），单腔或多腔，表生或埋生，散生或聚生。分生孢子梗从分生孢子器内壁细胞上生出，常单枝，多而短小，紧密排列，少数较细长，常无隔膜，无色，端部产孢细胞内壁芽生，瓶体式产孢或全壁芽生产孢，环痕式或合轴式延伸。分生孢子为卵圆形、椭圆形、纺锤形和线形等，单胞、双胞、多胞或砖格孢，无色至暗色，单生，常聚集在分生孢子器内的胶质中。有性态为子囊菌。陆生，寄生或腐生，营寄生的种类引致植物叶斑、枝枯、皮腐和果腐等症状。本目有球壳孢科和鲜壳孢科等4科，含茎点霉属、色二孢属、壳针孢属和大茎点菌属等700余属。