环境条件对植物吸收养分的影响influence of environmental condition on the nutrient absorption to plant

环境中光、温、水、气等因素与植物摄取养分的关系。植物从空气和土壤中摄取简单的营养物质合成各种有机物质，构成植物体。外界环境条件不仅影响植物摄取养料的数量和比例，而且能改变植物的生长发育和产量形成。尽管人们直接控制各种气候条件是困难的，但控制、调节土壤中水分、养分、通气、温度等因素以适应作物生长的要求还是可行的。了解各种环境因子对植物吸收养分的影响，阐明彼此间的相互作用及其规律，可为合理施肥提供科学依据。
光 光对养分吸收的影响，在于通过光合作用供给根以糖类等能源。光照充足，光合强度增加，供给根部的呼吸底物多。而养分吸收与呼吸作用供应能量有关，当能量供应充足时，养分吸收也多。1954年日本高桥治助等把水稻幼苗置于不同光照强度下，研究不同光照度对水稻吸收各种养分的影响。结果发现在光照不足情况下，各种养分的吸收均减少（表），尤以NH₄、PO₄、K与Mn吸收量减少最明显，而Ca和Mg的吸收影响较小。其吸收降低的顺序是：P₂O₅>K₂O>NH₄,MnO>SiO₂,MgO>CaO。

光对养分吸收的影响（水稻）

照度指数	NH4	PO4	K	Ca	Mg	Mn	SiO2
100 58 26 5	100 82.5 40.4 16.5	100 76.3 33.0 14.8	100 77.8 41.0 13.0	100 106.9 63.9 48.5	100 103.0 68.2 40.2	100 85.1 46.3 22.2	100 95.3 65.1 34.9

光还通过叶片气孔的开闭，影响植物的蒸腾作用，从而间接影响植物对养分的吸收。一般光强度指数增高，使蒸腾作用加强，被动吸水量增加，促进根部养分的运转，因此随之养分吸收量也增加。光和蒸腾作用对养分吸收也有影响，将低盐植物放置在高湿度和黑暗条件下，其养分吸收量比处在低湿度、照光条件好、充分供应无机养分的高盐植物要大得多。而高盐植物在湿度低而充分受光的条件下，养分吸收量最多，说明养分吸收量受湿度和光的双重影响。
温度 植物的各种生理活动，如光合作用、呼吸作用、细胞膜的渗透性、蒸腾作用、酶的活性和蛋白质凝固等无不受温度的影响，从而影响养分和水分的吸收。大多数农作物适宜生长的温度范围在15～40℃之间。温度过低(<10℃)，呼吸作用活力较低。细胞膜渗透性减小，养分吸收缓慢。随着温度的升高，作物生长发育加快，代谢活动增强，养分的吸收也加速。通常在低温条件(<15℃)下，养分吸收主要受物理或物理化学过程所控制，属非代谢过程，与温度无关；而高温条件(30℃左右)主要受生物化学过程控制，属代谢过程，与温度有关。当温度过高(>40℃)，植物代谢失调，吸收养分反而降低。
地面温度导致土壤温度变化，影响微生物活动，从而影响土壤养分的有效性，以及对植物的养分供应。在15～40℃温度条件下，随着温度升高，微生物活动增加，土壤有机质分解加快，释放养分也多。同时，在有机质分解过程中产生的有机酸和碳酸，使pH发生某些变化，也可影响某些微量元素如Mn、Zn和Fe的有效性。
土壤通气状况 植物根系的呼吸作用在很大程度上依赖于土壤空气中O₂的供应。因此根部介质周围必须经常保持充足的氧气，才能使作物根正常吸收养分。植物根代谢所需的氧分压比大气的氧分压低得多。一般根外的氧分压在2000～6000帕斯卡之间时，大多数作物根系生长正常，不会受到缺氧的影响。
根部缺氧影响作物生长发育和养分吸收的原因有如下几方面。❶影响根系的呼吸作用。缺氧时根细胞内的葡萄糖转化为乙醇，乙醇能严重地干扰植物的发育，在开花期影响最大，从而导致产量显著下降。
❷影响植物激素（如细胞分裂素和赤霉素）的合成，使植株（包括根系）生长受阻，养料吸收也必然减少。
❸导致有毒物质积累。在缺氧条件下，由于嫌气微生物的大量活动，嫌气代谢所产生的最终产物如乙烯、甲烷、硫化氢、氰化物、丁酸及许多其他脂肪酸会逐渐积累，抑制呼吸作用和养分吸收，植物生长受阻，且往往出现萎蔫症状。
❹影响养分的形态和有效性。嫌气条件下，土壤氧化还原电位下降，使碳、氢、氮、硫、铁和锰的氧化态养料(CO₂,H₂O,NO₃^-,SO4_2-,Fe₂O₃,MnO₂)变为还原态(CH₄,H₂,N₂和N₂O,H₂S,Fe²⁺和Mn²⁺)。这些化合物中，有的是挥发性气体，易遭损失；有的是有害的。H₂S与Fe、Cu、Zn和Mn形成硫化物沉淀，影响这些养分的有效性。
植物因种类和特性不同，适应土壤通气的能力各异。水稻和某些沼泽植物可把大气中的O₂通过叶和茎输送到根部，甚至能分泌O₂到周围介质中，其根际常处于好气条件，大大减少了有毒物质的危害。旱生植物由于缺乏上述通气组织，在淹水状态下，根系生长和养分吸收受阻而引起湿害。
土壤水分 水分是绿色植物的重要成分，在多数植物的鲜重中，水分占70%～90%，在细胞内含物中的大量水分可为许多生化反应提供适宜的条件。水分为植物制造碳水化合物、保持原生质的水化作用所必需，并且是植物养料和矿质元素运输的媒介。植物体内水分不足时，细胞分裂和伸长减弱，生长受到制约。
土壤水分不足或过多都会抑制植物的生长，并影响到植物对养分的吸收。当水分含量介于最大吸湿量和凋萎湿度之间，植物明显表现出缺水症状，养分吸收减少。而当土壤水分超过田间持水量后，则土壤空气不足，根的呼吸受到影响，抑制旱生作物生长，养分吸收也减少。
当土壤水分不足时，由于扩散、集流和根部截获三种过程都受到影响而减弱，从而降低了养分的有效性。
养分浓度 一种营养离子的吸收速率决定于该离子在营养介质中的浓度，这种关系不是呈直线关系，而是一种渐近线关系（见图）。离子是由载体作媒介通过质膜进入细胞质。E.爱普斯坦 (Epstein)等把离子通过质膜的吸收速率和底物浓度对酶促反应速率联系起来，将被吸收的离子看作底物，膜上的载体看作酶，用米凯利斯—门滕(Michaelis-Menten)的酶动力学方程式，可求出离子的吸收速率，其数学表达式如下：

式中 v为吸收速率；_max为最大吸收速率；
Km为米凯利斯—门滕常数，也是浓度；C为根表面溶液中的离子浓度
当v=1/_2max,Km=C，即吸收速率为最大值的一半时的溶液中的离子浓度。Km和max均作为植物吸收某种无机离子的特征参数。

离子浓度和吸收速率之间的关系

上述公式表明，随着根表面溶液中离子浓度(C)的逐渐提高，植物对养分的吸收速率，也相应增加，到吸收速率为最大_max时，再进一步提高养料浓度，对吸收速率就不会有任何增加。
土壤pH值 土壤pH值直接影响不同养分离子的吸收速率。一般在弱酸性范围内，植物对阴离子如NO₃-和H₂PO₄-吸收快；在接近中性pH值范围内，对阳离子的吸收速率增高。在极低pH值(<3.0)条件下，细胞膜受损而渗透性增加，引起植物养分特别是K⁺外渗，它从根细胞外渗到土壤溶液。
酸度对植物的毒害作用，一般是由于降低pH值而产生的副效应，如铝与锰的毒性增加、钼与磷的有效性减低所引起的危害。其中特别是受铝的毒害影响最大。在通常情况下，土壤中的铝以Al(OH)2+或Al(OH)²⁺形态为粘土矿物所吸附；当pH降低时，这种吸附变弱，所以在酸性土壤中土壤溶液的铝显著增加，对植物生长产生毒害。
土壤pH值的变化，引起植物营养元素的形态和有效性发生改变，从而间接影响植物对养料的吸收。酸性矿质土壤常含大量的铝、锰和铁，使磷酸盐的有效性降低；同时，Ca²⁺、Mg²⁺、K⁺、Na⁺等盐基易从土壤胶体复合体上被置换出来而随水排走，以致这类土壤往往缺乏磷、钾、钙、镁等营养元素。碱性土壤pH值过高，使磷、硼、铁、锌、锰、铜等元素形成不溶性化合物，养分的有效性降低，常易缺磷以及缺硼等微量元素。
土壤pH值对土壤微生物的数量和活性有明显影响，从而影响到土壤养分的供应状况。在土壤pH值低(<5.5)时，以真菌占优势，硝化细菌和亚硝化细菌不活跃，土壤硝态氮含量较少。在中性土壤中，细菌活动旺盛，硝化、亚硝化细菌得以大量繁殖；某些自生和共生固氮微生物(自生固氮菌、芽孢杆菌、根瘤菌、放线菌等)也都适宜中性土壤条件，所以在pH值6.5～7.5范围内，土壤中有效氮含量也较多。
有害物质 在排水不良的土壤中，或在大量施用新鲜有机肥的条件下，易形成妨碍根系吸收养分的有害物质，如H₂S、有机酸、Fe²⁺等，对作物生长发育和养料的吸收有很大影响。
硫化氢 常年渍水的土壤氧化还原电位明显下降，使硫酸根还原，产生大量的H2S。H2S对呼吸系统中细胞色素氧化酶、多酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶等有抑制作用，使植物根部吸收养分所必需的能量缺乏，限制了养分吸收。H2S对水稻吸收养分的抑制程度因养分种类而异，大致顺序为：K₂O>P₂O₅>SiO₂>MnO,NH₄,H₂O>MgO,CaO。即磷酸、钾等受抑制程度最大，镁与钙等受抑制较小。这一结果与呼吸抑制剂NaCN及NaN3对养分吸收的抑制程度很一致。稻苗受害症状为根系发黑而生长不良，叶发黄，不分蘖等。
有机酸 水田施用绿肥或其他有机肥后，在分解过程中常产生各种有机酸，如乙酸、丁酸、甲酸、丙酸、草酸、乳酸和琥珀酸等。其中以乙酸最多，丁酸次之，但毒性最大的是丁酸。有机酸过多抑制根系的有氧呼吸，对水稻的无机养分吸收以及代谢过程均有害。丁酸抑制各种养分吸收的顺序为：K₂O,P₂O₅>SiO₂>MnO,NH₄>MgO,CaO。
有机酸中某些脂肪酸以质子化的形式(RCOOH)渗透到细胞内，影响呼吸作用；而解离的脂肪酸(RCOO-)不能进入细胞，如下所示：

有机酸的毒性与pH值有关。pH值低时，有机酸容易质子化，水稻对有机酸的吸收量增多，产生毒性的危险就大。当pH较高时，有机酸易解离形成盐类，水稻对有机酸的吸收量就减少，其危害性可以降低，甚至可以避免。
Fe²⁺ 在淹水土壤中，当有机质含量高或加入绿肥等新鲜有机肥时，土壤还原性明显增强，容易产生大量的Fe2+离子。它抑制细胞色素氧化酶的活性，抑制根部呼吸作用。Fe²⁺对各种养分抑制的顺序为：P₂O₅>MnO>K₂O>SiO₂>NH₄-N,CaO。
当土壤中Fe²⁺浓度在100毫克/千克以上，水稻叶片中Fe²⁺浓度超过300毫克/千克时，水稻会受害。其毒害症状为：老叶的叶脉间先出现棕色斑点，以后逐渐扩大至整个叶片呈褐色。赤枯症可以认为是在钾不足的情况下产生的Fe²⁺的过剩障碍。
盐分 滨海盐渍化土壤产生的盐害，是由于NaCl的毒害作用。NaCl浓度高会降低土壤溶液的水势，造成作物吸收水分和养分困难。0.05摩尔/升的NaCl抑制养分吸收的顺序是：H₂O>K₂O>P₂O₅>O₂>NH₄-N。
在内陆的盐渍化土壤中，一般以硫酸盐占优势。当土壤盐分浓度增加时，土壤溶液水势降低，作物吸水困难，产生水分胁迫现象；并使植物的光合作用下降，呼吸作用逐渐降低；还能抑制蛋白质的合成，增加非蛋白质氮的比例，对细胞的超微结构发生影响，使植物细胞的叶绿体、线粒体等膜系统都发生膨胀或破坏。因此，植物生长不良，叶片出现缺绿甚至坏死。