植物钼营养molybdenum in plantnutrition

植物对钼的吸收、利用及钼在植物营养中的作用。虽然钼是一种金属，但在水溶液或土壤中却以阴离子(MoO^2-₄)的形态存在。其性质与非金属和其他二价无机阴离子相似。在根系的吸收过程中，硫酸根和钼酸根是竞争性阴离子，但磷酸根却能促进钼的吸收。这种促进作用可能产生在土壤中，因为土壤（水合氧化铁）对阴离子的固定，磷与钼也处于竞争地位。根系对钼酸盐的吸收速率与代谢活动有密切关系。
植物对钼的需要量低于其他任何矿质养分。钼的功能主要反映在钼是植物体内固氮酶和硝酸还原酶的重要组分。钼供应不足将严重影响豆科植物的固氮作用和植物体内的硝酸还原作用。
钼以无机阴离子(MoO^2-₄)和有机Mo-S氨基酸络合物在木质部中移动。在韧皮部中大部分钼存在于薄壁细胞中，因此钼在植物体内的移动性并不大，大量钼积累在根部和豆科植物的根瘤中(表1)。

表1 赤杨幼树各部位的含钼量(mg/kg)

	叶片	茎秆	根系	根瘤
不施Mo 施Mo	0.01 0.02	0.14 1.89	0.24 2.62	2.0 17.3

钼的生理功能
固氮酶 所有生物固氮系统都需要固氮酶。固氮酶由Fe-Mo蛋白和Fe-蛋白组成。在这方面，游离固氮细菌和共生固氮菌是相同的。在固氮过程中，首先是Fe-蛋白接受1个电子，传递至Mg-ATP，形成Fe-蛋白·MgATP复合体，降低氧化还原电位，然后与Fe-Mo蛋白结合，形成Fe-蛋白·MgA^TP·Fe-Mo蛋白复合体。固定游离态N2，传递1个电子给N2，可使N2还原为NH₃。同时MgATP水解生成MgADP和Pi，其反应可概括如下：
❶Fe³⁺-蛋白+e→Fe²⁺-蛋白

❷Fe²⁺-蛋白+MgATP→Fe²⁺-蛋白·MgATP

❸Fe²⁺-蛋白·MgATP+Fe-Mo蛋白+N₂→Fe²⁺-蛋白·MgATP·Fe-Mo蛋白·N₂

❹Fe²⁺-蛋白·MgA^TP·Fe-Mo蛋白·N₂→Fe³+-蛋白+MgADP+Fe-Mo蛋白+NH₃+P_i
自然界固氮系统可以分为自生、共生或联合固氮。在热带条件下，气温高，根际氧分压低，光照强，净光合率高，有利于根系的分泌活动与根际联合体系的生长和固氮。而温带地区固氮能力下降，但对小麦接种固氮螺旋菌(Azospirillum)可以显著地增加产量和籽粒含氮量。
固氮微生物刺激禾本科植物的生长还可能有其他的影响，而不仅是由于改善了寄主植物的氮营养。固氮螺旋菌属还分泌生长素和赤霉素等植物激素。这些激素有利于寄主植物根系生长，特别是可促进根毛的形成。还可影响寄主植物的发育，可使其提早抽穗和小穗数增加。这为利用固氮螺旋菌作为“生物肥料”开辟了新的研究领域。
硝酸还原酶 植物吸收NO^-₃，必须经过硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的作用，还原成NH3后，才能进一步合成氨基酸。在植物体内硝酸盐还原途径：

NO^-₃+2^-_e+2H₊NO^-₂+H₂O
NO^-₂+6e_-+6H+NH₃+H₂O+OH^-

硝酸还原酶是一种复合酶，含有血红素铁和两个钼原子。存在于高等植物的细胞质中，需要NADP+/NADPH作为电子受体。在硝酸还原过程中，电子是直接由钼转移给硝酸盐的。硝酸还原酶是一种诱导酶，在未获得硝酸盐的植物中，硝酸还原酶的活性很低。但它可以通过加入硝酸盐诱导产生。在缺钼植物中硝酸还原酶活性非常低，把缺钼植物的叶片放在含钼的溶液中培养，硝酸还原酶活性迅速提高。在缺钼和钼充足的植物中硝酸还原酶活性的显著差异及其对供钼的快速反应，可用于诊断植物的钼营养状况。
在正常情况下，亚硝酸盐在植物体中很少积累，这是因为亚硝酸还原酶含量远远高于硝酸还原酶。
在缺钼植株的叶片中，硝酸还原酶活性很低，叶子中有硝酸盐积累，这将影响叶菜类蔬菜的卫生品质。
钼的缺乏和毒害 缺钼现象普遍存在于豆科植物及生长在酸性矿质土壤上的某些其他植物，特别是十字花科植物如花椰菜。此类土壤中含有大量活性氧化铁，对MoO^2-₄有强的吸附能力。酸性土壤施用石灰能提高钼的有效性。许多种植物的典型缺钼症状是叶片明显缩小，并呈不规则形状，即所谓“鞭尾病”(whiptail)，这是因为组织的局部坏死及在叶片发育早期维管束分化不完全造成的。
植物组织中钼含量一般不高，常低于1毫克/千克。可是，与其他微量元素相比，植物可以吸收较高的钼而不致中毒。棉花施用过量钼肥时，叶片内积累的钼高达1500毫克/千克。施用钼肥能显著地提高植物的含钼量(表2)。

表2 施用钼肥对植物钼含量的影响

植物种类	干物质中的钼含量(mg/kg)
	不施钼	施Na2MoO4 4kg/hm2
伏三叶草 草地三叶草 药用蒲公英 禾本科牧草	0.02 0.14 0.31 0.03	13.0 28.6 37.40 2.65

动物，尤其是反刍动物，对过量钼很敏感。饲料中含钼量在5～10毫克/千克干物重以上就足以诱发所谓的钼中毒症。在美国西部、澳大利亚、新西兰，通常发生在排水不良和有机质含量高的土壤上的钼中毒症。实际上是由于反刍动物的饲料中钼和铜的不平衡所致。植物体内大量钼总是与大量硫同时存在的，他们将抑制动物对铜的吸收和利用，导致食草动物的缺铜症。另一方面，80年代以来，挪威发现铜中毒现象增加。分析其原因则是由于牧草中钼的含量降低。因为氮肥的用量增加，使土壤酸化，而石灰用量不足，土壤中有效钼量降低，导致羊体内铜的积累而致害。
因此，特别要注意混播牧草地的植物钼营养。在满足豆科植物固氮和种子对钼需要的同时，又不允许放牧动物的牧草中钼积累到致毒害的水平。