植物群落演替zhiwu qunluo yanti
在一定地段内发生的不同类型植物群落彼此更替现象。具体表现为:该地段从没有植物生长到形成群落,或是原有群落因植物种类和数量优势出现显著变动而转化为另种类型。
典型的群落演替开始于裸地。一些新植物从外面传播到此,陆续增加的个体逐渐布满地面,植物间竞争逐渐加剧,形成具有空间结构和内部环境的群落。早期入侵者(称为先锋植物)可能逐渐消失,让位给后来者。这一阶段发展动力来自植物繁殖和传播能力,主要表现为植物与生境斗争。
植物的生命活动导致群落内部环境逐渐发生变化,新环境重新选择更适宜的植物种类取代原有植物,因而产生植物群落性质(类型)更动。如先锋树种马尾松飞子成林长满荒山后,林内光照减弱不适马尾松幼树生长却有利于耐荫的常绿阔叶树木荷、栲树等生存,待等后者长高,马尾松渐被压抑消失。称为内因(生态)演替。
群落外部环境的显著变化或外来作用力的强烈影响都造成群落的类型演变。例如气候条件和地下水位变化,沉积物堆积或侵蚀,火灾、滑坡泥石流、虫灾、强度放牧、开垦、伐木、砍柴、搂草、挖药等各种自然的和人为的干扰,超过群落内主要组成植物忍耐限度或直接清除主要植物时便产生迅速的或渐变的群落演替,其动力来自群落外部。称为外因(生态)演替。
当裸地属于新成土地(出水陆地、熔岩表面等)时发生的演替,称为原生演替;当裸地曾经生有植物但被清除,重新形成群落称为次生演替。原生演替也可能开始于水体,体现为水生植物组成的各类群落演变,直到发展成沼泽群落和旱地群落。
植物群落始终在变化,但演替发展方向却遵照一定规律保持相对稳定,除非有较强外力干扰。美国学者克列门茨(Clements)提出顶极学说,认为在一定气候条件下,无论演替起始于哪种生境条件,都会从不同类型群落向同一终点发展,最后形成与该气候最相适应的一种稳定少变的顶极群落。中间产生的短暂的、不稳定的许多群落则构成演替系列。如果中途受外力影响而退到初级状态时,被称为逆行演替,一旦干扰停止,群落便恢复正常的朝向顶极的演替过程,称为进展(顺行)演替。克列门茨这一观点推动了对群落的认识与研究。但现代更多的学者认为,演替顶极的形成不仅取决于气候单因素,一些特殊的土壤、地形部位等也可以促成相对稳定的顶极群落。因此便有单顶极和多顶极的分歧。甚至在经常稳定出现的外力影响下,群落同样保持一定的特性,被称为偏途顶极。例如森林和草原接壤区经常受野火焚烧,树苗难以生存而成疏林(或草地),便是一种火烧偏途顶极。人工栽培的农作物群落完全依赖人力扶持才能保存,田间管理放松时杂草萌生或侵入,甚至草大于苗,实际已经进入演替早期阶段。封禁荒山后更能借助植物传播扩展的自然力量使植被逐渐恢复,向原有类型演替。草原农垦撩荒后约需几年到十几年可以基本恢复,森林皆伐后则需要几十年或一百年以上演替过程。如果生境也遭受剧烈破坏,这个过程必然更长。在原生裸地群落发展到顶极的时间比次生演替要长。夏威夷新熔岩上形成热带雨林要400年,美国华盛顿州河谷阶地上形成云杉一冷杉林要750年,密执安湖滨沙丘上形成山毛榉—槭树林要1000年,阿拉斯加冰川堆积物上形成草本苔原要5000年。美国资料说明,自然环境对演替速率影响很大。