植物病毒病plant virus diseases由病毒寄生于植物引起的病害。大田作物、蔬菜、果树、观赏植物、牧草、中草药及林木等均有病毒病。全世界已报道的高等植物病毒病达700余种,中国报道100余种。 植物病毒病症状和生理病变 由于病毒本身无能量遗传系统,需要依赖寄主植物细胞内的核糖体进行自身的增殖、遗传和变异。因此,病毒必需在寄主植物细胞内营寄生生活,夺取寄主植物营养,干扰植物正常的新陈代谢,致使植物发病,引起各种不正常的外部症状及内部生理病变。 变色 病毒造成寄主植物维管束坏死,或病毒侵填体堵塞阻碍植物体内营养物质的运输与分配等,影响叶片细胞中叶绿体的形成和发育,甚至使叶绿体破损或积聚,从而导致叶片形成浅绿与深绿镶嵌的花叶或呈现褪绿斑、沿脉变色和黄化等。如烟草花叶病毒侵染普通烟、辣椒、番茄和矮牵牛等均产生花叶症状。当花瓣中的花青素改变时,花瓣颜色发生变化,如郁金香花瓣上的杂色症状。 坏死 寄主植物受病毒侵染后的过敏性反应,导致局部组织细胞坏死。在叶片、茎、叶柄、根及果实等器官上呈现坏死斑、坏死条、坏死环、叶脉坏死及生长点坏死等症状。茎部坏死常呈凹陷,剖开病部常见内部维管束变褐坏死。如烟草花叶病毒在心叶烟的叶片上产生坏死斑点,在辣椒茎部出现坏死条及生长点坏死等。甜菜坏死黄脉病毒造成叶脉坏死,或使番茄果实内部组织变褐坏死。 畸形 由于寄主植物的激素和生长素受到干扰,改变了寄主植物的正常生长发育,使叶片的局部组织细胞变形、缩小或膨大,形成卷叶、疱斑、蕨叶、线叶、带化、扇叶等畸形症状。如烟草花叶病毒在普通烟的叶片出现畸形;黄瓜花叶病毒在番茄上可出现蕨叶。有些病毒可使寄主植物的芽、枝丛生形成丛簇,或节间伸长受阻而表现矮化。如小麦丛矮病分蘖增生,全株矮化。有时激素改变出现不孕症,如番茄不孕病毒造成不结实。三叶草伤瘤病毒则产生肿瘤症状。 内含体 植物受病毒侵染呈现外部症状时,有时还可观察到内部症状,即存在细胞内的内含体。在光学显微镜下内含体为包囊状,圆形、椭圆形或不定形,有的为结晶体,六角形等。直径约3~4纳米,长20~30纳米,甚至100纳米不等。在电子显微镜下内含体多为风轮状,结晶体往往是粒子规则排列构成的20面体。内含体的主要成分是病毒与寄主蛋白的复合体,结晶状内含体则以病毒为主。内含体是鉴定马铃薯Y病毒组的重要特征。 植物病毒的传播 植物病原病毒通过介体(传播病毒的生物媒介)或非介体进行传播。在介体传病毒的昆虫中以蚜虫,叶蝉和飞虱最重要,它们均属于刺吸式口器昆虫,通过在寄主植物上试探吸食或吸食将病毒吸入口针内。有的在吸食获毒后直接从口针中的唾液将病毒传到另一株植物细胞内。吸食获得病毒到传毒所需的时间长短不一。有的吸食病株汁液只需几秒至几分钟就可以获毒,再经几秒至几分钟就能传染病毒。病毒在虫体内的保毒期一般只有几分钟到几小时。这类虫传病毒常引起花叶型症状,如蚜虫传播的黄瓜花叶病毒。有的吸食病株汁液需要几小时至几天,病毒在虫体内经过几天甚至几个星期的循回期或增殖期后,再吸食健株几小时至几天才能传染病毒。虫体内保毒期可长达几个星期至终生,甚至经卵传到下一代。这类虫传病毒常引起黄化型或卷叶型症状。如叶蝉传播的水稻矮缩病毒及蚜虫传播的马铃薯卷叶病毒等。在昆虫介体中还存在着许多中间传毒类型。介体中除昆虫外,土壤中的一些真菌和土壤中的线虫也可以传播病毒(见植物病毒介体传播)。 在非介体传播中,病毒借寄主植物的繁殖材料如种子、接穗、鳞茎、块茎、块根及分根等传播。如大麦条纹花叶病毒,马铃薯X病毒和苹果花叶病毒等。人为调运病区种子、种薯或种苗等会造成远距离传播。汁液擦伤传播植物病毒,除自然界暴风雨等环境因素外,主要是通过人为的分苗、整枝打权、嫁接等农事操作所造成。经过手或工具沾染病株汁液中的病毒再触及健株表面微伤(如叶毛折断及表皮细胞碰伤等)传播病毒。烟草花叶病毒在植株体外的稳定性极强,卷烟中带有活体病毒,吸烟后的手指也可能沾染病毒,如在田间操作就会造成寄主植物发病(见植物病毒非介体传播)。 植物病毒的侵染与增殖 植物病毒的侵染与增殖形式与其他病原微生物不同: ❶植物病毒接触与侵入寄主植物的阶段不明显,往往是同步完成的。因为病毒本身不具备主动侵入的功能。 ❷病毒以复制进行增殖,在侵染及复制的某些过程中不存在电子显微镜下可见的病毒粒子,所以对病毒的侵染与增殖过程的研究比较困难。 植物病毒侵染特点主要有❶寄主植物表面细胞发生不影响植株正常生长发育的微伤,或是通过介体昆虫等的口针穿刺并将病毒粒子直接注入细胞内。 ❷寄主植物表面仅有0.1%的细胞具有受体位点,受体位点就是细胞外壁的胞质连丝(ectodesmata),通过微伤的暴露而使病毒由此侵入。 ❸建立一个植物病毒侵染点需要大量的病毒粒子。摩擦接种烟草花叶病毒时需要10万个病毒粒子;蚜虫传播黄瓜花叶病毒时,口针上需要携带1 000个以上的粒子。 ❹建立侵染点是瞬间的,不可逆的。 植物病毒增殖特点 通过烟草花叶病毒接种心叶烟测定枯斑定量方法,了解到病毒的增殖分三个阶段:❶隐潜阶段。病毒侵入24小时左右,病毒含量最低。 ❷对数增殖阶段。病毒侵入后2~4天之间,病毒粒子迅速增多,由10增至1万左右。 ❸稳定阶段。病毒侵入4天左右开始,病毒含量居高不下,一直在1万左右,叶片上呈现枯斑症状。 植物病毒的遗传特性 病毒在增殖时贯穿着两方面的遗传过程: ❶病毒具有复制其自身相同基因的过程,即具有该种病毒从亲代向子代传递核酸性状的过程。称作病毒的基因传递(gene transmission)。 ❷病毒具有按照信使核糖核酸 (messenger RNA;mRNA)的碱基序列来合成病毒自身专化性蛋白的过程,称作病毒的基因表达(gene expression)。病毒具备这两个过程才能保持其遗传稳定性。 植物病毒的变异特性 在植物病毒增殖过程中,如果遇到不适合的自然或人为的环境条件或遇到诱发突变的理化因素时,病毒的某些基因发生结构或功能上的变化,致使病毒的基因组发生变化,这时植物病毒的后代就要发生变异。在自然界中,病毒复制一代出现的突变株率为百万分之一至亿万分之一,由于病毒的增殖系数高,所以实际变异率并不低。 植物病毒病的发生与发展 植物病毒病的发生、发展与寄主植物、病原病毒、传播介体与非介体、外界环境条件以及人为和社会因素密切相关。当田间有感病植物和致病毒源存在,外界气象条件如气温等有利于病毒的侵染与增殖时,植物病毒病就易于发生。如果感病植物种类与毒源分布面广,数量多,气温适合,传播介体又大量发生和迁飞,植株生长又健壮,这时病毒病就会大流行。如果寄主植物、毒源、传播介体以及环境条件某一方面或几方面不适合病毒侵染、增殖与发病,病毒病就不发生或轻度发生。因此如何安排好作物布局,消灭或减少越冬毒源及介体虫源,并合理栽培、防治,就可以将植物病毒病控制到最低发病限度。 植物病毒病由植物病毒引起的病害。植物病毒已知的约有700种。植物病毒形态有线形、杆状和球形3种类型,长度分别为480~2000 nm、130 ~300 nm、16~80 nm。受害作物症状为变色、坏死、矮化、畸形。主要通过昆虫、蜗类、线虫、真菌等4种途径传播。 |