梨育种pear breeding

以果树育种原理和方法为基础， 研究梨的遗传变异， 培育和创造梨新品种的科学技术。世界梨可分为东方梨和西方梨两大系统，品种估计约6 000个左右， 其中重要的品种， 虽已在生产中大面积应用， 但人们仍然希望培育出更好的品种， 来改善梨的品种组成， 最大限度地满足生产和消费的需要。
发展简史 梨的原始育种始于品种出现前。公元前2世纪的古罗马时期， 加图(M. P. Cato)曾经记载了6个品种， 那时就有西方梨的原始选种。东方梨的品种则始见于《广志》的记载：“梨有洛阳张公夏梨，上党楟梨、钜鹿豪梨……。”因而东方梨的选种可以推溯到公元3世纪。到了公元6世纪《齐民要术》中种梨一章叙述了实生苗的培育方法， 还提到实生变异和提前结果， 可以说是古代有关梨育种的最早记载。18世纪末， 比利时汗登普(N. Hardenpont)从当时栽培品种的天然实生苗中， 进行了大量的集团选种， 培育了至少12个品种。比利时的万蒙斯 (J. B. Van Mons)从8万多株梨的实生苗中， 选择了400多个品种，其中如鲍斯克(Bosc)、恩久(Anjou)、日面红 (FlemishBeauty) 和冬香梨(Winter Nelis)至今仍是重要的栽培品种。英国奈特(T. A. Knight, 1759～1835年) 也进行了系统的梨树育种试验， 获得了成功。19世纪中叶， 奥地利孟德尔(J. G. Mendal, 1822～1884) 杂交育成了一个梨新品种， 获得了赫提金园艺学家协会的奖励。美国伯班克(L. Burbank,1849～1926年)育成有抗火疫病的品种，苏联米丘林(И. В. Мичурин,1855～1935年)通过杂交育成了抗寒的米丘林·布瑞(Бере Мичуринскал)梨。20世纪初叶， 英国、美国、法国、日本和苏联等国家先后开展了梨的育种研究。中国则在20世纪50年代初，原兴城园艺试验场（中国农业科学院果树研究所前身）在梨的地方选种和引种基础上， 开展了梨的育种研究。到20世纪80年代， 中国从事梨育种研究的已有10多个科研单位。
育种目标 梨新品种必须具有适应消费者和生产需要的优良性状， 为此， 所有梨的育种计划都以增进品质，改善外观为主要目标。东方梨主要为脆肉种，西洋梨为软肉种，其育种目标各异； 但总的要求是汁多、肉质细、浓甜或甜酸适中， 富有香味。对东方梨脆肉种以保持脆肉兼具西洋梨的浓厚风味最为理想。对梨果实的外观， 则要求果实大小适中， 形状整齐， 果皮光滑； 底色在成熟后呈金黄色， 有蜡质光泽， 或果实全面红色， 或覆有鲜艳的红晕， 其次是全褐色； 而果面带锈或呈杂色斑驳者最次， 不合育种要求。从丰产性讲， 要求新品种自花结实率高， 结果枝多， 连续结果能力强。坐果率高， 采前落果轻，能保证结果早，丰产， 稳产， 没有大小年或大小年变幅不大。梨育种的另一个重要目标，是要求育成晚熟耐藏的优质品种，但也因地区不同而异。一些产区，品种熟期过于集中，缺乏早、中熟品种， 则需要提出早、中熟， 特别是熟期育种的目标。新品种必须适应产区的气候条件， 并能栽培成功。一些地方着重要求抗寒， 另一些地方则着重抗旱、耐热等目标。除气候适应性外， 对某些地区来说， 抗病育种非常重要。欧美国家把培育抗火疫病品种作为主要的目标。对中国东方梨来说， 则要针对梨轮纹病、黑星病、腐烂病进行抗病育种， 但以抗黑星病育种最为重要。现代果树栽培的趋势是矮化， 因此育成短枝型或紧凑型品种， 常是育种家所考虑的方向。
育种途径 主要有如下几方面：
实生选种 梨天然杂交后代的实生苗称为偶然实生苗， 从其中优选出来的实生单株， 进而培育成新的品种。西洋梨中有巴梨、三季、康弗仑斯、安古列姆；东方梨中日本的市原早生、晚三吉、长十郎； 中国梨的鸭梨、茌梨、南果梨、金川梨、金花梨等著名品种都来源于偶然实生苗。现在， 一些地方仍然依靠这一途径来育成梨新品种。例如甘肃农业科学研究所育成的武巴、武香梨；浙江农业大学育成的杭青、杭红； 中国农业科学院果树研究所育成的矮香； 吉林通化园艺研究所的丰香； 黑龙江园艺研究所的龙香等都是。
芽变选种 梨的自然芽变在自然界中时有发生，在西洋梨的93个芽变记载中，呈条纹芽变的有47个；呈锈斑的有17个； 大果形的有13个。西洋梨中， 除大巴梨、大恩久等大果形芽变外，红色芽变类型也很多。例如红巴梨、红茄梨、红恩久、红寇米斯都是由原品种芽变而来的红色品种， 已在美国生产中广为应用。东方梨的芽变也不少。仅中国兰州就有小冬果梨、张掖圆梨、尖顶长把、花长把、大长把等芽变品种。60年代， 中国梨的品种中， 属果实褐色芽变有延边的延光梨； 属树型芽变有河北的垂枝鸭梨； 属早熟芽变有陕西武功的早茌梨、安徽砀山的良梨、早酥；属大果型芽变的有四倍体的晋县大鸭梨、新疆库尔勒香梨沙-01号。因此， 对于梨芽变选择仍然是一个有效的育种途径。
杂交育种 在梨的育种中占有最重要的位置。20世纪以来， 世界各国通过杂交育种育成了很多梨的品种。其中西欧偏重于品质育种， 育成的品种有意大利的爱米塔、兹阿兰诺、摩涅提尼64、法国的德尔巴、普瑞麦、列克来克将军均以品质优美著称； 东欧偏重于成熟期育种， 南斯拉夫育成有ⅠⅤ/45、ⅠⅤ/6, 罗马尼亚育成有进步梨、保加利亚育成有德拉帕吉塔等中、早熟品种。美国仍旧着重抗火疫病育种， 育成的抗病品种有马格里斯、黎旺、月光、蜜甜。日本除育成抗黑星病的早玉， 抗黑斑病的新世纪， 还育成有大果优质品种新水、幸水、丰水等著名品种， 取代了过去主栽品种长十郎。中国育成的梨品种有中国农业科学院果树研究所育成的早酥(苹果梨×身不知)、锦丰(苹果梨×茌梨); 山东莱阳农学院香茌梨(茌梨×栖霞大香水)；山西省果树研究所的晋酥(鸭梨×金梨); 陕西省果树研究所的秦酥(砀山酥梨×黄县长把梨), 湖北果茶研究所的翠伏(长十郎×江岛)、金水(长十郎×江岛)；浙江农业大学的黄花(黄蜜×早三花); 华中农业大学的早翠、湘南； 湖南黔阳农业专科学校的宫秋(二宫白×今村秋); 吉林果树研究所的苹香(苹果梨×谢花甜)。梨杂交育种的一个特点是：无论品种间或种间杂交， 一般都不存在不亲和的问题。在全部杂交育种过程中， 包括亲本选择， 授粉树选择， 花粉收集和贮藏，花粉生命力测定， 去雄和授粉， 种子层积处理，实生苗提前结果， 预先选择， 实生苗鉴定， 直到中间试验和品种推广各个环节都有特定的要求， 忽视任何一个环节，都将给育种成效带来不利的影响。总的说，梨的种内品种间杂交， 可以育成较好的品种。但是由于遗传基础较窄， 在品质方面， 很难超出固有品种。利用东方梨脆肉种与软肉种的西洋梨进行种间杂交， 则具有较大的优越性。经过2～3代的连续杂交， 除有可能育成脆肉味浓的品种外， 在杂交后代中常蕴藏有抗寒、抗病(火疫病、腐烂病、黑星病)、丰产及矮化的潜力。在实生苗培育过程中， 梨的实生单株如果生长细弱， 角度开张下垂， 芽和叶片均小， 叶色淡绿， 具缺刻或锯齿， 一般说， 不仅童期长， 而且不具有栽培性状， 可作为早期淘汰的对象。苗期枝条节间短， 粗长比小，萌芽率高，成枝力弱的植株往往表现矮化。同一杂交组合的杂种后代， 如果干的粗度大， 则开始结果早。植株展叶晚则花期也晚， 在第二年发芽时就可选出晚花抗霜的株系。梨的落叶期与果实成熟期呈正相关。通过这一点， 可以预测果实成熟期的早晚。西洋梨系统，秋子梨系统的软肉品种嫩枝、幼叶呈绿色；而白梨、沙梨脆肉品种的嫩枝幼叶则呈紫红色。根据嫩枝幼叶色泽可以在童期阶段识别杂种植株是软肉或脆肉。此外， 叶、果、维生素含量之间， 叶面积与果重之间， 叶肉栅状组织厚度与生长势间互呈相关， 也可以作预选时的参考。但所有这些相关性并不是绝对的。依于种类、品种、组合的不同， 其相关密切程度也不一； 因此在进行预选时， 必须结合实际条件， 区别对待， 具体分析。
人工引变 芽变虽然可以自发地产生， 但使用诱变剂则可以增加芽变出现的频率。电离辐射是物理引变的一种有效方法，无论用3 000～4 000伦琴的γ射线，或用4 500～7 000伦琴X射线照射休眠枝条，都可以诱发梨的芽变。1949年瑞典格兰荷尔(I.Granhall)照射巴梨以后，果实显著增大，较一般巴梨晚熟20天左右。美国维塞(T. Visser) (1971年) 通过辐射获得了一个紧凑型芽变。中国内蒙古农业科学研究所照射向阳红品种， 获得了抗寒力大大提高的变异系， 该品种变异系向北推进而不发生冻害。在化学诱变中曾有人试验利用秋水仙碱诱发四倍体， 与某些二倍体杂交获得了三倍体， 再用秋水仙碱处理三倍体， 可以产生完全的六倍体(6x); 也可以在顶端分生组织外三层细胞形成具有6-3-3和3-6-6结构的嵌合体。这种完全的六倍体(6x)和嵌合体的3-6-6六倍体在育种上均能表现六倍体特征， 对育种很有价值。
遗传研究 结果早的品种， 其后代通常也具有早实性， 例如沙梨品种， 其后代结果也较早； 结果晚的品种， 例如西洋梨和白梨品种其后代结果也较晚， 但不是简单的分离， 变异幅度较大， 呈连续变异， 表现为受多基因控制的数量遗传。梨果实成熟期、形状与大小都属数量遗传， 受多基因控制。构成果皮色泽的许多性状是受单一的显性基因控制的。黄色对绿色是显性的主效基因对基础色的影响。在这些相似的后代中， 红晕对非红晕的遗传， 非红晕是隐性。巴梨的两个红色果实芽变绯红(Cardinal Red)和红巴梨(MaxRed)的红色(Rf)对普通色(rf)都是显性。但是并不是所有红色芽变都能将红色性状传递给后代。例如红茄梨(Stankrimson)是茄梨的红色芽变， 这种红色只能对表皮发生影响， 胚原基层不受影响。这样的芽变并不能将红色性状传递给后代。关于锈色遗传， 日本梨的锈色是由二对基因互作控制的。R可形成锈色，H有抑制作用， 但只有当锈色基因成为异质(Rr)时， H基因才能发生作用， 而且抑制基因纯合(HH)比杂合(Hh)抑制力强。根据这种情况，果皮色泽可分为三种类型： ❶绿色基因型为rrHH、rrHh、rrhh;
❷红褐色基因型为RrHH、RrHh;
❸褐色基因型为RRHH、RRHh、RRhh、Rrhh, 三种皮色的比例为绿：红褐：褐=4:6:6。另外， RrHh在干燥条件下表现为红褐色， 在潮湿条件下则表现褐色， 因此潮湿时三者的比例即改变为4:2:10。已知几个品种的锈色基因型如下：大广丸rrHH绿色； 二十世纪、菊水、八云、博多青rrHh绿色； 太白rrhh绿色； 赤穗、真输RrHH 红褐色； 长十郎、明月、早生赤、独逸RrHh变色； 今村秋、幸藏、早生幸藏RRHh褐色； 市原早生RRhh褐色； 天之川、晚三吉Rrhh褐色。西洋梨与日本梨不同，无锈为显性， 锈为隐性。中国梨除沙梨中的一些品种外， 锈色很少呈全锈型， 常表现杂色锈斑， 例如茌梨品种的后代无锈个体只占14.7～20.5%，少数为全锈，其余大部分具有杂斑色。梨的果肉有白、乳白、黄、绿、橙黄和红色等。现已知红色对白色为显性； 白色对绿色和乳白色为显性。梨的汁液是单基因遗传， 汁液多对汁液少是显性。当西洋梨系统品种间杂交时， 有石细胞对无石细胞是显性。当秋子梨系统与白梨、沙梨系统品种种间杂交时， 则秋子梨系统品种的质粗、味浓对白梨系统、沙梨系统品种的质细、味淡是显性。梨的抗寒力遗传主要表现为数量遗传。当双亲为强×强时， 后代平均抗寒力也强， 而且变异率高； 当强×弱或弱×弱时则依次变弱， 变异率也低。梨的抗病遗传因病源、寄主不同而异。其中西洋梨黑星病(Venturiapirina)是由类似苹果黑星病的一种真菌引起的。它有许多生理小种， 寄主的抗性表现很不稳定。在一个地区是抗病的品种， 而在另一地区则受另一生理小种的影响， 又成为不抗病的品种， 西洋梨黑星病的抗性遗传研究结果各不相同， 有些人认为受单一显性基因所控制， 符合3:1和1:1的某些简单比例； 另些人则认为受多基因控制。