根际微生物rhizosphere microbiology

存在于根表面和其周围土壤中的细菌、放线菌、真菌，并由根面向外延伸形成数量上高于原土体，呈梯度变化范围内的微生物。这种根际微生物效应，通常以R/S比值表示，即根际土壤中的微生物数量与相应的根际外土壤中微生物数量之比。表明土壤中大量的微生物通常是生长于不稳定的平衡中，植物根系是导致土壤微生物产生激烈变化的重要因素。
数量和分布 已有的报道表明，细菌的R/S值通常为5～20，有时可高达100。这是因为细菌选择性的利用根分泌物作为营养介质。至于真菌，由于有丝状体结构，其中某些种类产生孢子，因而数量的测定要困难得多。曾测得小麦和饲料甜菜根际中真菌的R/S值为10和19。根际放线菌数量估计，虽然也存在与产生孢子真菌相同的问题，但一般认为根系刺激放线菌的程度比细菌要小，许多植物的根际土壤比根际外土壤更适合于生长颉颃细菌的放线菌。总体来看，各类作物根际微生物的数量均随离根面的距离梯度下降(表1)。

表1 18天的蓝羽扇豆幼苗根际微生物的数量变化

离根的距离 (mm)	烘干土中微生物数 (×103个/g)
	细菌	链霉菌	真菌
0（根面） 0～3 3～6 9～12 15～18 80（根际外）	159 000 49 000 38 000 37 400 34 170 27 300	46 700 15 500 11 400 11 800 10 100 9 100	335 176 170 130 117 91

根际微生物的分布，如细菌，尽管数量很多，但也只覆盖根表面积的7%～15%。而且，在微观上它们的分布也是无规则的，它们聚集成小的群落，在靠根一面密度较大的粘液中或分泌量多的根表皮细胞间的裂隙处，以及根毛的尖端和基部较多。这种分布的规律主要取决于根系分泌物的数量和营养成份。
特征 根际微生物中的细菌大多有胶膜层保护，以防止脱水。细菌死亡之后胶膜层通常残留在根际或混于粘液内，胶膜中的微纤丝与土壤颗粒结合形成微团聚体。某些细菌还分泌胞外酶，如酸性磷酸酶，可以促进根际难溶性磷解离，提高磷的有效性。
根—微生物之间存在某种程度的专一性，不同植物根际有特定菌种的趋向性(表2)。造成这种选择性刺激特异性的因子主要是脱落根细胞碎片、根释放的可溶性有机物、CO₂和O₂浓度以及无机养分离子的种类等。前两种因子更为重要。此外，根际微生物的变化还与植物年龄有关。当种子发根后首先在根的伸展区看到细菌菌落的生长，起始菌落以分散的细胞出现，随着根龄的增长，菌落增大并相互连结。真菌在根表面形成菌落时通常比细菌晚，增长量也比细菌小得多，它们一般是随着植物成熟而形成几个优势属组成的稳定群落存在。但是大多数植物的根际微生物数量不断增加直到植物生理活性的高峰期为止。一些土壤中的真菌休眠孢子待根与其接近时，因受到刺激而萌发。真菌对侧根的横向增殖比随根下伸的纵向生长更为重要。

表2 不同植物根际中细菌的增殖情况

	两个星期后每株根系的细菌数(×103个)
	紫花苜蓿	玉米	番茄	小麦
褐色球形固氮菌 多粘杆菌 巴氏核菌 荧光假单孢杆菌	1 800 400 5 000	1 8 000 4 000 800 000	40 360 320 4 000	1 16 000 3 200 80 000

开花期以后，根毛区以上成熟根段的表皮层和皮层细胞通过自溶和根际微生物溶酶的破坏，逐渐被细菌和真菌侵入和群集，这部分微生物在形态、种类上都与原有根际微生物有差异，称为内根际微生物。
在植物营养中的作用 根际微生物是植物根系环境的一部分，它们的活动可以产生有益或有害于植物根系生长发育的作用。而科学研究的目的就是调节根际环境使其向有益方面改变，以达到促进农作物的生长发育。
与农业生产有密切联系的根际微生物很多，根际微生物固持态氮、细菌的联合固氮和反硝化作用，直接影响根际的氮素供应水平。溶磷细菌和菌根菌主要在根际繁殖和作用，它们都是利用根系分泌物为能源，以其中的某些有机酸和二氧化碳为介质产生反应的。植物营养上生物固氮和反硝化损失，在农业生产中起着重要的作用。70年代以来引起科学家关注的共生固氮，主要是在根表面和根细胞间隙生存的固氮细菌，利用高等植物根系的溢泌物或脱落物为能源固定空气中N2的过程，也称联合固氮。它们是维持土壤氮素供应水平的重要因素之一。根际非共生固氮菌主要为肠细菌(Enterbacter sp.)，固氮螺菌属(Azospirillum sp.)或固氮菌(Azotobacter sp.)等。这些固氮细菌通常与某些高等植物存在着专性联合，如拜叶林克氏菌属(Beijerinckia)和甘蔗；雀稗固氮菌(A. Paspali)和黍、小麦、玉米；巴西固氮螺菌(A. biaeilense)和小麦等。禾本科作物中固氮率一般是C₄作物高于C₃作物。C4作物有甘蔗、玉米等；C3作物如大麦、小麦等。在一个生长季节中C₄作物的固氮量可比C₃作物高出几倍。
根际聚集的微生物易于将土壤中矿质态氮固持转化成有机态氮。而这些固持态氮比土壤中原有的有机氮容易离解和再矿化形成根系可吸收利用的氮源贮备库，约占根际供氮量的66%。
根际广泛地存在反硝化细菌，其数量与根际的细菌总数呈正相关。其中水稻根际的反硝化细菌是非根际土壤的1～514倍，氮素损失率根际土比非根际土多15%～20%。在中性和酸性水稻土上混施硫铵时，亏缺的氮量主要通过硝化-反硝化损失；在石灰性土壤上混施硫铵或尿素时氨的挥发和硝化-反硝化作用的两种损失途径都是重要的。因此，作物根系—硝化菌—反硝化菌之间与氮素供应的关系是十分重要的研究课题。
磷的有效性，微生物对土壤中活性磷酸盐可以产生有利或有碍于植物对磷的吸收。曾发现许多植物根际的细菌、放线菌和真菌中有20%～40%能够溶解氢氧磷灰石而非根际土壤中只有10%～15%。而且细菌的菌落在植物根产生分泌物较多的根际土壤中，依靠产生的有机酸和二氧化碳溶解磷酸盐。在渍水土壤中许多细菌产生硫化氢，可以使磷酸铁转化为黑色硫酸亚铁而释放出磷酸，从而增加磷酸铁的有效性。
有些菌种能矿化复杂的有机磷酸盐，具有这种能力的土壤微生物约占50%左右。许多微生物能产生使有机磷水解的磷酸酶，如甘油磷酸酶、卵磷脂酶、植酸酶、核糖核酸酶等。
然而，根际微生物与根从活性磷酸盐库中竞争有效磷。在一般耕地中，仅是细菌吸收并固定的磷估计就有4～10千克/公顷。加上真菌和放线菌吸收的磷几乎与作物吸收的磷一样多。虽然当微生物细胞死亡时这些生物固定的磷将释放出来。
此外，根际微生物还影响不同燕麦品种对锰缺乏的敏感性，主要与根际锰氧化细菌的数量有关，以及根际某些微生物还可以影响作物的钼营养。

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根际微生物rhizosphere microorganisms

受植物根系直接影响范围内的土壤微生物。植物根系在生长过程中与土壤接触进行频繁的物质交换，不断改变周围土壤中的养分、水分和气体状况，以及pH和Eh等，以致该区域内土壤的理化性质和生物学性状均有别于根外土壤，成为孕育根际微生物的特殊生境。
1904年德国科学家黑尔特纳(Lorenz Hiltner)首先提出“根际”的概念来说明植物根际土壤及其微生物的影响。根际的范围因植物种类及其营养状况而异，并非是一个界限分明的区域。通常分根际和根面二个区，受根系影响最为显著的是距根约1～2毫米的土壤和根表面及其粘附的土壤（也称为根面）。根系分泌物和脱落物为根际微生物提供了必需的营养和能量来源，因此，除藻类外，通常根际土壤中的微生物数量和代谢活性均大于根外土壤，该现象称为根际效应，效应大小，常以根际和根外土壤中微生物数量的比值(R/S比值)来表示。一般R/S比值>1，有的甚至高达100。
分布 根际微生物的数量和组成因植物种类、品系、生育期和土壤性质而异。在垂直分布上，微生物随根系伸展而向下移动，其数量随土壤深度的增加而减少；在水平分布上，则越靠近根系其数量越多。植物生长旺盛，根分泌物多时，根际微生物发育量也大。用稀释平板法测数，通常每克根际干土约有10⁶～10⁷个细菌，10⁵～10⁶个放线菌，几千个最多到几万个真菌。若以生物量来看，在多数情况下仍然是根际细菌的生物量大于根际真菌的生物量，显然这与根际环境的特异性密切相关。
类群 因受根系的选择影响，根际微生物种类比根外土壤少，以革兰氏阴性无芽孢细菌占优势，其中大多属于假单胞菌属(Pseudomonas)、农杆菌属(Agrobacterium)、黄杆菌属(Flavobaterium)、产碱菌属(Alca_ligenes)、节细菌属(Arthrobacter)、分枝杆菌属(Mycobacterium)、无色杆菌属(Achromobacter)、气杆菌属(Aerobacter)等。若按生理群划分，则以反硝化细菌、氨化细菌和纤维素分解细菌为多，放线菌和真菌相对较少。随着植物的生长，成熟、衰老，芽孢杆菌、放线菌和真菌逐渐增多。根际微生物的优势种与根分泌物的成分(如糖类、有机酸、氨基酸、维生素和生长素类物质以及各种胞外酶)有关，各种植物分泌的物质种类和数量不同，对根际微生物有选择和富集作用，因此不同植物根际均有同它相适应的微生物种类。
对植物生长的影响 微生物在根际的大量繁育，既作为植物的营养层，也作为植物的保护层，其代谢作用加强了有机和无机物质的转化和分解，使其成为可利用态营养物质，供植物根系吸收。例如，玉米、水稻等作物根际的固氮螺菌，雀稗固氮菌的联合固氮作用，改善了植物的氮营养。菌根真菌和根瘤菌与相适应的植物根系营共生生活，前者加强了共生植物对矿质营养（特别是磷）的吸收，后者增进了共生植物的氮素营养。某些根际微生物可产生能与铁螯合的铁载体有利于矿质养分的有效化，从而促进植物生长，特别在缺铁土壤中尤为明显。微生物的一些分泌物和细胞自溶物能刺激植物根系发育，如藤仑赤霉(Gibberella fu-jikuroi)的代谢产物——赤霉素就是一种强烈的植物生长刺激素。又如假单胞菌能产生多种维生素；丁酸梭菌能分泌乙族维生素和有机氮化物；固氮菌能分泌氨基酸和酰胺物质以及硫胺素、核黄素、维生素B₁₂和吲哚乙酸等。有些还能产生抗生素类物质，增强植物的抗病能力；也有因可以分解某些植物产生的毒素以及污染土壤的残毒物质，对植物起了保护作用。
由于根际微生物的活动，有时导致植物对硫、钙等元素的吸收量减少，有的在氨化作用进行的同时，氮被微生物固定，影响了氮的有效性。在碳、氮比值过大的条件下，微生物往往与植物争夺土壤氮，不利于植物生长。特别是有些根际微生物能产生毒素对植物生长有抑制作用，甚至有些是能引起植物病害的病原菌。

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根际微生物rhizospheric microorganisms

在根系直接影响下存在的特定微生物区系。根际微生物的数量比相邻的非根际土壤中的微生物数量要高，这种根际与非根际土壤中微生物的数量关系通常用“根土比”(R/S)来表示。根据大量的调查研究结果，根土比一般都在5～20之间。土壤有机质含量少的贫瘠土壤中，根土比都较大，这种差异的出现可归之为根际效应的作用。根际效应是指在根际这一特定生态环境中，根际产生的一系列影响，导致了微生物数量的增长和某些选择效果。这些影响包括：❶根系分泌物为根际微生物提供了有效营养物质，分泌物中主要有糖类、有机酸类、氨基酸类以及维生素和生长素类物质。据估算100克干根约产生1.0～10克分泌物，不同植物根系分泌物的种类不一样，在植物的不同发育阶段，分泌物种类和数量也有变化。故对根际微生物有选择性影响；
❷根系脱落的根冠细胞、死亡的根毛和表皮组织不断为根际微生物提供有用的基物，通常100克干根可提供2～5克脱落物；
❸根系向土壤中分泌各种胞外酶，如蔗糖酶、蛋白酶、尿酶、磷脂酶和硝酸还原酶等。这些酶促进根系范围内土壤中一些物质的转化，有利于根际微生物的吸收利用；
❹根在呼吸作用中释放的二氧化碳在土壤溶液中生成碳酸，促进磷、钾、钙、镁等矿物盐类的溶解，既有利于植物根的吸收，又提高了对根际微生物的矿质养分供应。
根际微生物区系因受根系选择影响，组成的种类比非根际少，且各类群之间比例也与非根际有很大差异。它以无芽孢杆菌类占绝对优势，大部分属于假单胞菌属、农杆菌属(Agrobacterium)、无色杆菌属(Achromobacter)、色杆菌属(Chromobacterium)、节杆菌属(Arthrobacter)、气杆菌属(Aerobacter) 和分枝杆菌属(Mycobacterium)。球菌属(Micrococcus) 的一些种也有一定数量。植物生长后期，根系表层组织脱落物增多，部分根组织开始死亡腐解，这时根际出现较多的芽孢杆菌、放线菌和真菌。
用平板稀释测数法测定根际和非根际土壤中的细菌数和真菌数，可清楚地看到根际真菌的增长比例远不如细菌多，若以生物量来衡量，情况却不同，有时根际真菌增长的生物量大于根际细菌增长的生物量，它们之间的比值变动于0.13～1.5的范围内，由此表明真菌在根际微生物区系中仍占有重要地位。根际真菌以镰孢霉和柱孢霉较常见，毛霉、丝核菌、根霉和青霉也普遍存在，大部分根际真菌能降解纤维素和果胶质，但能分解这两种物质的细菌却为数不多。
微生物在根际大量繁殖，构成一个旺盛的生物活动区，对植物生长发育具有很大影响： ❶加强有机质的分解，促进植物营养元素的转化，在某些植物根际形成联合固氮作用，增加植物的氮素营养料；
❷根际微生物的分泌物和微生物细胞的自溶物，刺激植物生长，这些物质包括维生素类和吲哚乙酸等；
❸根际微生物分泌的抗生素类物质，有利于植物避免土生性病原菌侵染，但也不排除产生不利于植物生长的毒素。

根际微生物rhizospheric microorganisms

在植物根系直接影响下存在的特定微生物区系。它们聚居在植物根部周围，以根的外渗物质和容易分解的死细胞为主要营养。种类随植物的类别、生长发育阶段和根际土壤性质而异。这是由于植物对根际微生物有选择作用，不同植物根际里均有同它相适应的微生物种类和数量。通过这些微生物的活动，能增加植物可利用的营养元素，并产生生长刺激物质和抗菌物质或毒素等，在肥料不足的土壤中，根际微生物往往会同植物争夺矿质营养。根际微生物里无芽孢细菌特多，在生理群方面，反硝化细菌与氨化细菌多，真菌、放线菌和芽孢细菌无大差别。植物衰老，根际效应减弱，根际微生物数量变小，真菌、放线菌与芽孢细菌占的百分比逐渐上升。

根际微生物

rhizosphere microorganism