根外营养exoroot nutrition

矿质养分以气态(如SO₂、CO₂、NH₃和NO_x等)或水溶液通过气孔和角质层进入茎、叶的一种营养途径。茎叶和根部吸收的营养元素都能在植物体内迅速参与代谢，并结合到有机化合物中，从而促进植物的生长。地上部吸收养分主要是通过叶片。
叶片吸收养分的途径 养分从叶片角质层和气孔进入，通过质膜而进入细胞内。叶片和茎表皮组织外壁覆盖着的一层蜡质和角质是吸收溶质的主要障碍。叶片表皮组织的外壁如图所示。

叶片表皮细胞外壁简图

角质层中含有蜡质和角质。蜡质是由高级脂肪酸和高级一元脂肪醇所组成的酯类，在常温下多为固体。角质层中蜡质部分随植株年龄的老化而增加，含蜡质越多，则亲水性物质的扩散遇到的障碍也越大。角质是C₁₆至C₁₈羟基脂肪酸的凝聚物，具有半亲水性质。这两者对水分的蒸腾作用有明显障碍，可以限制植物体内水分的损失；也能保护叶片由于降雨而造成无机和有机溶质的过度淋失。
叶面表皮细胞的原生细胞壁外面的角质膜可分为3层：紧靠表皮细胞外壁的一层是由角质、纤维素和果胶共同构成的角化层；中间一层为角质与蜡质混合组成的角质层；最外一层完全由蜡质组成。角质膜不是真正的细胞壁，而是覆盖在表皮细胞壁表面上的薄膜。它还有抵抗病菌侵袭的能力。
外部溶质越过表皮层的移动是发生在所谓外突原生质纤丝(ectodesmata)（外质连丝）的穴（或孔道）中。外突原生质纤丝的特性是非原生质的，它是养分从角质膜到达表皮细胞原生质膜的通道，特别是它能延伸到保卫细胞和辅助细胞之间细胞壁系统中。气孔数目和在上、下表皮上的分布与叶面喷施矿质元素的吸收强度有关。由于陆生植物叶的下表皮气孔较多，所以比上表皮更易通过溶质。
在叶细胞中气孔是气体进入或逸出叶片的主要通道，但它对养分离子的进入没有多大意义。因为在气孔中的离子还必须通过保卫细胞的细胞壁再进入到细胞质内。
在叶组织中离子的短距离运输是通过细胞和细胞间的胞间连丝进行；长距离运输是通过筛管运往其他部位。
影响因素 叶部吸收受外部因素如矿质养分浓度、养分成分和反应，以及温度等的影响，也受内部因素例如代谢活性的影响。
养分浓度 在一定浓度范围内，营养物质进入叶片的速率随浓度的增加而增加。大量元素如钾和磷在低浓度下通过叶表面的吸收速率是特别低的，这些离子在叶组织的质外体中的浓度相对较高(如大麦植株中达每升5毫摩尔钾)，严重抑制离子从叶表面渗透到质外体中。所以，一般在叶片不受肥害的情况下，要适当提高浓度，可提高叶部营养的效果。
养分成分和反应 尿素的叶部吸收比氨态氮的叶部吸收速率高得多，这与在表观自由空间(AFS)和越过膜的渗透作用有关。一般钾盐的叶面吸收速率是KCl>KNO₃>K₂HPO₄，镁盐是MgCl₂>>Mg(NO₃)₂>MgSO₄。
调节溶液的pH值，可提高叶部营养的效果。溶液调至酸性反应时，有助于叶片对阴离子吸收，调至中性至微碱性反应，则有助于对阳离子吸收。
温度 在白天，当周围温度增高时，相对湿度往往降低，导致叶面喷施水溶液的蒸发比较迅速，因此叶表面喷施的溶液干燥较快。所以叶面喷施宜在温度较低，相对湿度较高时进行，选择在每天早晨或傍晚时喷施，可防止叶面很快变干。
植物的代谢活性 叶片对矿质元素的吸收速率随叶片年龄增大而降低。这种降低与某些因子包括代谢活性（库活性）的减低、膜透性增加（即质外体中离子浓度伴随增加）和角质的厚度增加有关。叶面喷施的效应也受叶片的光合活性的影响。在光照时期，不仅钾的吸收速率较高，而且其偶联的能量类型不同，通过2,4-DNP(一种氧化磷酸化的抑制剂，抑制线粒体合成ATP)的作用可表明（见表）。部分钾的主动吸收所需的ATP显然是由叶绿体的光合磷酸化所供给。

光和抑制剂(2,4-DNP)对玉米部分叶片钾吸收的影响(供给KC10.1m mol/L)

处 理	K吸收[μmol/(g·h)]
	黑暗	光照
对照 10-5mol/L 2,4-DNP 抑制百分率(%)	2.3 0.2 91	3.7 2.0 46

根外营养foliar nutrition

又称叶部营养。植物通过叶部吸收养分的过程。叶部吸收的养分一般是从叶的角质层和气孔进入，最后通过质膜而进入细胞内。叶部营养的特点是：
❶它可直接供给作物养分，防止这些养分在施入土壤后被固定和流失；
❷叶部对养分的吸收以及吸收后在植物体内的转化比根部快，能及时满足作物需要；
❸叶部营养可在根部营养异常的情况下维持植物的正常营养。因此，它不仅是根部营养的重要补充，同时还是一种经济、有效的施肥方法，可大大减少肥料用量，提高肥料利用率。此外，叶部营养还能与其他农业措施(如喷撒农药、生长调节剂等)密切地配合，提高生产效率。

根外营养

又称“根外追肥”、“叶片营养”。植物生长发育期间，将矿质营养以水溶液的形式喷施于叶面等地上部分的一种方法。优点是用量少、肥效快。