核质关系

核质关系是指细胞核和细胞质各自在性状发生中所起的作用以及它们之间的相互关系。
单细胞生物可以以伞藻 (Acetabularia)为例。它虽然是单细胞机体，细胞形态却有明显的分化。基部有分支的假根，核位于基部，上部有藻柄，顶端形如伞状，称顶帽，其形状在不同种间各不相同。由于顶帽的形状各异，而且这种藻类体积较大，有利于进行种间的细胞核移植，判断决定顶帽形态的是细胞核还是细胞质。移核的实验证明，顶帽的形状是由核决定的。例如，地中海伞藻(A.mediterranea)和锯齿伞藻(A.crenulata) 顶帽的形状不同。如果把这两种伞藻的顶帽都切除，然后把地中海伞藻的柄部嫁接到锯齿伞藻的具有细胞核的假根上，最初形成的顶帽是中间类型的；但是，再将切除顶帽的藻柄切下，再次嫁接到锯齿伞藻的假根上，这次形成的顶帽就是锯齿伞藻的。相反，将锯齿伞藻的藻柄嫁接到地中海伞藻的假根上，也得到相同的结果。如果将两种带核的伞藻细胞嫁接在一起，嫁接个体的顶帽则是中间类型。虽然顶帽的形状是由细胞核决定，但是，它的影响并不是立即表现的。如果在发育的较早时期去核，几个星期以后能够形成正常顶帽；如果将细胞分割为二，细胞核位于一半，以后两半部都能形成完整的顶帽。这些观察说明，形成顶帽的信息，在顶帽形成以前很久就从细胞核传递给细胞质了，在细胞质中它可以不立即表达。很可能细胞核产生稳定的mRNA，释放到细胞质，在细胞质中它可以存在相当长的时间而不发生作用。
在多细胞动物，情况虽然复杂，对于细胞核的作用很早就受到重视，并进行了研究，但是效果不够理想。曾经用异种授精的方法，企图根据杂种胚胎在发育中表现的情况，判断异种精子核的作用。但是，如果种间的距离较大，杂种胚胎不能成活；发育到一定时期，在显示性状特点之前死去；种间距离较近，虽可成活，但是由于雌核的存在，异种精子的作用难以分析。为了排除雌核的干扰，曾经使用辐射杀死卵核，然后进行异种授精或者割除卵子含核的部分，使不含核的卵块受精，进行单雄发育，这就排除了卵核的作用。含有异种精子的卵块，其中少数和远缘杂交的情况差不多，即使能够发育，也只能到达显示性状之前的阶段。但是在某些例子里，如果从死亡之前的胚胎上将某种组织移植到另一正常胚胎，这块组织可以存活，借此研究所显示的性状。例如曾经使鸡冠螈(T.cristatus)的精子和去核的掌螈(T.palmatus)卵子受精，在杂种胚胎死亡之前，把一块外胚层再移植到第三种蝾螈(T.alpestris)的侧部，移植块可以愈合，生长良好，发育成上皮，并且与宿主的上皮一起变态。杂种细胞所形成的上皮，变态之后显示母体（提供卵质的物种）所特有的突起，这就是说，上皮突起的这一性状由卵质决定。
卵质的作用可以用马蛔虫 (Ascarismegalocephala)染色质消减的现象(图1,A—E)得到更好的证实。马蛔虫受精卵的第一次卵裂是中纬裂，卵裂沟和动植物极垂直，形成上下两个裂球。在进行第二次卵裂的时候，动物极的裂球中染色体发生断裂，只有中部的碎片排列在纺锤体上，将来分配到两个子细胞，两端的加粗的染色质部分则脱落在细胞质中，以后退化。经过这一染色质消减过程而形成的动物极裂球丢失了部分染色质，将发育为体细胞。相反，植物极的裂球以通常的方式进行分裂，每一子细胞分配到两个完整的染色体。第三次卵裂的时候，植物极裂球之一重复进行染色质消减的过程，而另一个则不消减。同样的过程发生在以后的卵裂，其结果只有第一个原始生殖细胞含有完整的染色质，所有体细胞都经过染色质消减。在以后的发育中原始生殖细胞继续增殖而产生成体所有的生殖细胞，因此，只有生殖细胞含有全部染色质。离心的实验(图1,F—H)指出，核周围的细胞质在染色体的消减上起着决定性作用。在卵裂开始以前，使卵经过离心，改变纺锤体在细胞质中的方向。如果纺锤体移位90°，两个裂球不是一上一下，而是一左一右，两个裂球都含有“植物极细胞质”，在下一次卵裂时，两个裂球的染色质都不消减。这样的卵分裂到四细胞时期，动植物极各有两个裂球，植物极的两个裂球在下次分裂时染色体维持原状，而动物极的两个则发生染色质消减。离心的实验改变了卵裂的方式，也改变了发生染色质消减的情况。这证明了是植物极细胞质的存在，使这些裂球的染色质维持原状，因而决定它们形成生殖细胞的命运。因此，在马蛔虫，是卵裂过程把这种细胞质逐渐局限到某个裂球，使后者得以保留全部染色质。许多动物的卵子细胞质的分布有明显的区域性。这种区域性虽然不影响染色体的行为，但是对于胚胎器官发育却有决定性作用。

图1 正常的和离心的马蛔虫受精卵的卵裂示植物极细胞质（深色部分）的存在和染色质消减的关系A—E:正常的马蛔虫；F—H离心的马蛔虫

软体动物角贝 (Dentalium) 的卵子可以区分三层细胞质(图2):动物极和植物极各有一层清澈的细胞质，在这两层之间是一层较宽的颗粒性细胞质，它组成卵子的主要部分。在卵裂开始的时候，植物极清澈的细胞质层形成圆球形的突出部分，称为极叶，和一个裂球相连，在第一次卵裂结束的时候它又缩回，和这个裂球融合为一。因此，这个裂球(CD裂球)包含所有三层细胞质，而另外一个裂球(AB裂球)只包含动物极清澈的细胞质层和颗粒层。第二次卵裂开始的时候，CD裂球又重复极叶的形成，因此，在四细胞时期，极叶只和一个裂球相连。这样，四个裂球在细胞质的组成上是不均等的，只有D裂球包含了所有极叶的物质。在以后的发育分化中，裂球的命运也不一样。如果在四细胞时期，将裂球分离培养，只有包含极叶的裂球发育为一个完整的虽然较小的担轮幼虫；另外三个只能发育为缺少中胚层结构、有缺陷的幼虫。可见，卵子植物极清澈的细胞质是中胚层发育所不可缺少的。相应地，如果在第一或者第二次卵裂期将极叶切除，虽然卵子包含动物极的和颗粒性的细胞质，而且也包含应有的细胞核，因为缺少极叶的物质，也只能发育为一个缺少中胚层结构、有缺陷的幼虫。这就很清楚的证明了，是细胞质而不是细胞核，使含有极叶的那个裂球，区别于其他三个，而独特地具有分化出中胚层结构的能力。

图2 角贝的卵裂

有些两栖类的卵子，在动植物极之间有一个灰色新月区。未来胚胎的对称面通过灰色新月区中央，卵质的分布是左右对称的。用纤细的童发，在两细胞时期沿着分裂面结扎，使两个裂球分开，每个裂球可以发育为一个胚胎，这是可以理解的，因为它们所含的物质相同。如果在卵裂之前沿正中面结扎，使细胞核位于一侧，另外一侧没有核，而且在这两者之间留有一条狭窄的细胞质桥相连。在有核的一侧，卵裂正常进行，没有核的一侧不分裂。以后，随着卵裂的进展，核逐渐减小，在16细胞分裂为32细胞时一个细胞核通过细胞质桥进入无核的一侧，在核进入以后，开始卵裂，勒紧发丝，将两半分离。原来无核的一半，在细胞核进入之后，开始卵裂，以后两半分别发育。原来无核的一半，所含的细胞核虽然只是受精核的1/32，但仍然能形成一个完整的胚胎(图3,b和e)。这实验说明核的等能性，只要卵质齐全就能正常发育。

图3 蝾螈卵结扎的实验

如果结扎不是把卵子对分，而是前后分开，使相当于新月区的物质集中于一半，但不包含核，另一半不包含任何灰色新月区的物质而含有核，待到第二次分裂时再让一个核进入无核的一半。原先有核的一半立即开始卵裂，但最后只能形成一堆含有肠、肝和其他腹部细胞组成的团块；而包含灰色新月区的一半，虽然分裂晚些，第二次分裂时才有一个核迁移过去，却能形成一个完整的胚胎(图3,a、c和d)。和前一实验相比，这明确地说明，细胞质组分的分布在胚胎细胞分化中所起的决定性的作用。
后来，细胞核移植的工作又把核质关系的研究推进了一步。细胞核的移植(图4)是将一个细胞的核放进另一个细胞里去，通常是将囊胚期或更晚发育时期的细胞核注入事先已经用射线杀伤去核或者用吸管去核的未受精卵中，这样既排除了母体细胞核的影响，又因移植的细胞是双倍体，为正常发育提供了条件。童第周等利用这一技术，把金鱼囊胚期细胞核移到去核的鳑鮍鱼卵子，虽然发育到幼虫的例子极少，但是，发育都比较正常，一些基本发育的特点，如胚胎的背腹性、对称性以及早期的卵裂进程等都和鳑鮍鱼一样，身体形状也和鳑鮍鱼自交的幼鱼没有区别。性状的出现似乎完全根据细胞质。

图4 细胞核的移植
将囊胚或更晚发育时期的核注入一个事先用紫外线照射去核的未受精卵中，将形成一个正常的蝌蚪

为了了解在这样例子里移植的细胞核在异种的细胞质中是否受影响，又进行把细胞核移回原种的定验，等移核卵子发育到囊胚期，再把核移回金鱼卵子，观察卵子的发育情况。移回金鱼的细胞核，可以使发育的胚胎出现金鱼的性状，但是在有的例子里也能产生鳑鮍鱼和金鱼杂交胚胎的性状。说明金鱼的细胞核虽然移回金鱼卵中，但是，由于在鳑鮍鱼中居留过，尽管时间不算长，还是受到细胞质的影响，发生了变化。
爪蟾不同时期的卵细胞，核的活动情况不同：生长中的卵母细胞，细胞核进行RNA合成； 成熟中的卵母细胞，染色质浓缩；受精卵中因为要准备卵裂，进行DNA合成。把成体的不再进行分裂的脑细胞核注射到以上各期的卵细胞，细胞核首先在体积上迅速增大，功能活动的变化也十分显著，活动的情况根据注射到卵细胞的时期而不同。在生长中的卵母细胞里，合成RNA; 在成熟中的卵母细胞里，染色质浓缩；在受精卵里，合成DNA。移植核的功能活动完全和宿主原来的细胞核同步。
另外一个有兴趣的实验指出，细胞质对细胞核功能表达的影响是通过对基因的激活。培养的人体HeLa癌细胞，其DNA和RNA合成都很活跃；鸡的红细胞虽然有核，但是处于不活动状态，不进行DNA合成，RNA合成也很微弱。用细胞融合的方法，使去掉细胞核的HeLa细胞的细胞质和鸡红细胞融合，后者的细胞体积增大，浓缩的染色质变得松散，原来已经失掉合成RNA和DNA功能的细胞核，在HeLa细胞质的影响下，重新恢复了这种功能。最初产生的RNA分散在细胞核内，二三天以后当核仁出现以后，RNA迁移到细胞质，这时鸡红细胞中的核信息可以在HeLa癌细胞中表达。这就证实，鸡红细胞核的激活只需要细胞质。
遗传学的研究充分证明了细胞核在性状发生中的重要性，性状的发生和变化都可追溯到染色体上的基因。但是，在早期的研究中，细胞核在早期发育中的作用似乎不太明显，为探讨这个问题而设计的实验，往往得出细胞质似乎起主导作用的结论。核移植的实验也不例外，尤其是金鱼核移植到鳑鮍鱼的去核卵，一些基本的发育特点和小鱼的身体形状都是决定于卵质，不是决定于移植的细胞核。但是，细胞核和细胞质毕竟是一个统一的整体，在发育和分化中也不例外。
在美西螈 (Amlysto masmexicanum)发现有一种突变，含有致死基因“O”。这个基因是隐性，因此，杂合子个体“+O”是完全正常的，“OO”个体都表现了不同程度的异常。纯合子雄性不育，睾丸发育不全，精子发生只能到精原细胞，纯合子雌性产生的卵子能够受精并进行正常卵裂，但是在原肠形成开始以后发育受阻。一般只能到新月形胚孔期，随即死亡。少数原肠形成能够完成，但是进一步的分化就受阻了。这种不正常发育和精子的基因型无关，假如雄性是杂合子，精子可以携带正常基因“+”，或者致死基因“O”，这两种精子受精后发育受阻的情况完全相同，说明这种异常发育不是由于受精后胚胎细胞中有突变基因的存在，而完全是由于卵子发育中的母体影响。
这种母体影响可以得到校正，如果将受精卵或者刚开始卵裂的卵子注射正常成熟卵子的细胞质，只要占卵子体积1%—5%，就足以使大多数胚胎完成原肠形成，有时还可以产生游泳的幼虫。由此可见，夭折的胚胎是由于缺乏了正常胚胎细胞质所具有的某种有效物质。特别值得注意的是，如果注射卵核未破裂的卵母细胞的细胞质，几乎没有任何效果，而卵母细胞的核液却含有高浓度的有效物质，0.2%—0.5%就有效。显然这种物质是在细胞核里产生的，当卵母细胞的核膜破裂，核液和细胞质相混的时候，才进到细胞质里，细胞质才获得使胚胎正常发育的作用。已经知道，这种有效物质是蛋白质性质的大分子物质。
这样的事实清楚地指出，美西螈卵母细胞在核破裂的时候，细胞核物质释放出来影响细胞质，而细胞质又在发育的过程中影响细胞核。虽然关于这方面目前知道得还不够，研究得这样清楚的更少，但是，关于核质的相互关系，应该从发育的整个过程（包括卵子发生）来进行考虑，因为细胞核在这一阶段的活动给以后的胚胎发育奠定了物质基础。