核仁的起源

核仁的主要功能是制造核糖体，具体地说，是制造核糖体两种亚单位的前体物。弄清楚真核细胞中核糖体产生的全部具体过程以及核仁在其中可起的作用，并与原核生物制造核糖体的全过程进行对比，有助于认识核仁的起源。
真核生物的核糖体中含有四种结构RNA，即18SrRNA、28SrRNA、5.8SrRNA和5SrRNA。前三种rRNA的合成样板全都集中在核仁组织者上，只有5SrRNA是位于染色体组的其他部位。核仁组织者本身即是由前三种rRNA共同的高分子前身(45SprRNA) 的合成样板构成的。它有如下的基本构造：

在此样板上合成出45 SprRNA来，后者再通过一定的步骤（因物种而有些差异），把对应于A—D的非rRNA部分去除，就产生出三种rRNA来。
原核生物的核糖体中只含三种rRNA，即16SrRNA、23SrRNA与5SrRNA，而没有5.8SrRNA。关于它们的高分子前身以及合成样板的研究，多半是在大肠杆菌上进行的，但是有迹象表明其他细菌和蓝藻的情况也是类似的。它们三者有一共同的合成样板，称为P30基因。P30基因在大肠杆菌的基因组中是集中在两个区域，但是并不形成核仁组织者样的结构，因为在这两个区域中有大量另外的基因杂处在它们之间。
根据对真细菌类的三种rRNA和它们的各级高分子前身之间关系的了解，可以认为其总合成样板的结构是这样的：

A-E是基因内的间隔DNA。X处有时有一个tRNA基因

在正常情况下，当RNA的合成进行到X段与D段的交界处时，就有RNA酶Ⅲ分子来把已合成好的部分切断，造成17 5SprRNA，而继续合成出来的后一段则是25SprRNA。只是在缺乏这种酶，或者是这种酶的活力不足时，才有P₃₀prRNA被制出。
18S基因显然是与16S基因同源的。28S基因与23S基因也显然是同源的。现在已知原核生物其实也是有5.8SrRNA的，只是它是位于23SrRNA分子的5′端部分，并没有独立成为一个单独的分子而已。因此真核生物的5.8S基因也是来自于23S基因。虽则高等真核生物的核仁组织者并不含5S基因，但是现已发现，在酵母菌和粘菌的核仁组织者中，确实有5S基因接在它们的45S基因之后，数量与后者相等，但不是直接相联着。据此可以设想进化的历程如下：

p:RNA较变为各种rRNA的过程并不是孤立的RNA的变化。在整个过程中，RNA一直是跟各种核糖体蛋白结合在一起的，而且还曾有少量非核糖体蛋白参与其间。在核仁内，核仁组织者上刚开始进行45SprRNA的合成，各有关的蛋白就自动地结合到了已合成出来的段落上。待45SprRNA合成完毕时，就已经形成了一种特定的RNA蛋白复合物(“80S粒子”)。在这种特定的复合体中，在未来形成为rRNA段落的特定部位，还会发生核糖的甲基化。以后随同这种复合物的逐级分裂，45SprRNA也就逐级分裂并排除了非rRNA的段落。含有18SrRNA的核蛋白粒子很快就离开了核仁与细胞核，在细胞质中变成核糖体的小亚基。然而作为核糖体大亚基之前身的60S粒子，在来到核仁颗粒区并在该处与5SrRNA结合成为65S粒子以后，就留滞在该处相当长一段时间，成为核仁颗粒区的主要构成成分。最后才脱去一些非核糖体蛋白并离开核仁与核，而变成核糖的大亚基。这种留滞现象的意义至今还是一个谜。
不少人研究了细菌核糖体的两种亚基的装配。表面上看来，细菌制造核糖体的方式似乎与真核生物的方式相差太远。但是实际上，其间还是有着很大的共性：
❶核糖体蛋白与RNA的结合也是发生在prRNA阶段。这种结合也同样是在prRNA尚未合成完毕时就已经开始了。这种结合也同样是不需耗能就可按照特定的顺序自动完成的物理化学过程。
❷其prRNA要转变为rRNA，同样也是以结合有足够种类的核糖体蛋白并形成特定的RNA蛋白复合物作为必不可少的先决条件。阻止这种结合，例如抑制蛋白质的合成，使得必要的蛋白质得不到供应，prRNA也就不能转化为rRNA。
❸其prRNA分子的特定位置上的核糖也必须发生甲基化，而且这种甲基化也只能发生在特定的RNA蛋白复合物上。
细菌制造核糖体的方式与真核生物的不同之处主要是在两个方面。一个方面是由于P30分子在合成之际就已被切断为17.5SprRNA和25 SprRNA，因此RNA蛋白复合物的构成是分别在两种prRNA上进行的。只是在RNA聚合酶Ⅲ活力不足的不正常情况下，才有P₃₀prRNA产生并与核糖体蛋白结合成为相当于真核生物的“80S粒子”的53S粒子。53S粒子可在RNA酶Ⅲ的作用下分解为48S粒子与30S粒子，以后它们再分别转变为核糖体的两种亚基。关于真核生物的核糖体制造方式的起源，无疑可以由此得到启示。现在已知网柄粘菌的情况与原核生物的类似： 当prRNA分子还在被转录之际，就已被切成了两段。另一个更为重要的不同是，细菌的核糖体大亚基的前身粒子并不会留滞在P₃₀基因的集聚区附近，因此也就没有类似于核仁的结构形成。
真核细胞的核糖体大亚单位的前身粒子在核仁组织者附近的留滞，可以视为是核仁出现的直接原因。如果能够了解这种留滞现象的意义，对于核仁在生命进化过程中发生的根本原因也就有所了解了。