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字词 染色体外遗传
类别 中英文字词句释义及详细解析
释义

染色体外遗传

又称“细胞质遗传”、“核外遗传”、“非孟德尔式遗传”和“母体遗传”。染色体以外的遗传因子所表现的遗传现象。特征是:遗传方式非孟德尔式;F1通常只表现母方性状;正反交结果不同。

染色体外遗传

染色体外遗传

染色体外遗传是以染色体以外的遗传因子为物质基础的遗传,一般称为非孟德尔式遗传、核外遗传或细胞质遗传,以区别于以染色体基因为物质基础的遗传,即染色体遗传或孟德尔式遗传。
染色体外遗传最初由Correns(1909)在紫茉莉中发现,以后先后在高等动物、真核类微生物和原核类微生物中发现; 包括动物和植物的线粒体、植物的叶绿体、细菌的质粒、草履虫的Kappa粒子、果蝇的Sigma粒子等。这些染色体外遗传物质的共同特点是:
❶无有丝分裂和减数分裂的周期变化,因此在遗传方式上不符合孟德尔分离律和自由组合律;
❷杂交或正反交后,子代只表现母方特性,说明是通过卵的细胞质传递下来的;
❸就已查明的材料看来,它们都是核酸,主要是DNA。
染色体外遗传因子的类型
(1) 细胞器类: 包括线粒体和叶绿体,各有其本身的遗传系统,由有特定结构的环形DNA双螺旋组成,能作为复制子代DNA的模板,但其复制、重组和转录大概都需要由核基因所编码的各种酶参加。现已查明酵母菌的小菌落突变型(rho因子)和抗药突变型(抗药因子),以及链孢霉的缓慢生长突变型(poky因子),都是线粒体DNA突变的结果。
(2) 质粒类: 独立于细菌“染色体”DNA以外的胞质遗传系统,纯粹由环形DNA组成,能自我复制,但也受到细菌染色体基因的控制。大肠杆菌的质粒含有致育因子(F)、抗药因子(R)和产大肠杆菌素因子(col)等。质粒可以在不同细菌之间流转,有时也能整合到染色体DNA顺序中去(见“质粒”、“基因工程”)。所以两者关系很密切。
(3) 内共生体: 放毒型草履虫胞质内的kappa粒含有DNA,能杀死非放毒型草履虫。这种粒子通过胞质遗传给下一代; 虽然受到草履虫染色体基因一定影响,但同染色体基因没有密切的相互作用。又如CO2敏感型果蝇:某种果蝇经过CO2短期处理,再回到空气中,竟被CO2麻醉致死,而正常果蝇在相同条件下,却从麻醉状态中苏醒过来。实验证明,这种CO2敏感性粒子(Sigma粒子)与果蝇四个连锁基因群并不连锁遗传,表明主要是通过胞质传给子蝇,偶尔也通过精子传递。Sigma粒子可能含RNA,尚缺直接证据。不过有一种致病病毒VSV由昆虫感染脊椎动物,也可人工感染果蝇,由此得出一种变型可引起果蝇对CO2敏感,这种病毒已查明含有一条单股的RNA。还有某种果蝇,子代雌多雄少,甚至无雄,影响性比。杂交实验证明,性比因子属于细胞质遗传。由此可知,细胞质里的性比因子杀死雄性合子,一般对雌性合子无作用。电镜观察,这种果蝇细胞里有螺旋体样结构,含有病毒,可能是这些病毒杀死雄性,机理不明。还有些果蝇的病毒不与螺旋体结合,也有杀雄作用。总之,上述种种遗传物质均含有DNA(少数为RNA),带有少数基因,与病毒相类似。因此,不少人认为染色体外遗传可能是由病毒侵入宿主细胞经长期适应,演变成今日的胞质内遗传系统。其他如线粒体和叶绿体也可能分别由古老细菌和蓝绿藻在动植物细胞内逐渐演变成今日的共生关系。
细胞质遗传的实验判断 可以通过下列实验予以判断:
(1) 正反交: 如果正反杂交(见“孟德尔定律”)的结果不同,而且杂交子代的某一性状都和雌性亲本相似,那么这一性状的遗传属于细胞质遗传范畴,这是因为合子的细胞质几乎全部由雌性配子所提供。高等植物的有关叶绿体性状的遗传是这方面的经典例子。粗糙链孢霉在以原子囊果作为雌性器官而以分生孢子作为雄性配子的受精过程中,细胞质几乎全部由雌性配子所提供。在这种情况下,线粒体中的细胞色素基因所发生的一个生长缓慢的突变型,其遗传也属于这一方式。
(2) 染色体替代: 如果一个生物的全部染色体为另一生物的染色体所取代后,某一性状仍保持不变,那么这一性状的遗传属于细胞质遗传范畴。例如高等植物柳叶菜某个品系的雌性亲本和另一品系的雄性亲本进行杂交,并把雌性子代和后一品系的雄性植株连续进行25代回交,使前一品系的染色体尽可能为后一品系所取代。最后看到某些性状保持不变,说明这些性状的遗传属于细胞质遗传范畴。
(3) 细胞质成份的转移: 如果一个生物从另一生物得到某些细胞质成份后,某些性状便按后一生物而发生变化,并且这种变化能够遗传,那么这些性状的遗传属于细胞质遗传范畴。在一些革兰阴性细菌中发现在二个细胞相接触,可是并不交换染色体基因的情况下,一个细菌可以从另一个细菌获得某些细胞质成份而改变某些性状,例如获得对于某些抗生素的抗药性,从雌性变为雄性等。这些性状的遗传属于细胞质遗传范畴。草履虫的放毒者性状的遗传也是这一方面的经典例子。
(4) 检验基因型不同的细胞核处在混合的细胞质中以后的表型效应: 把对于某一性状不相同的二个品系写作甲(甲)和乙(乙),括号外表示细胞核,括号内表示细胞质。如果使二个细胞融合,然后分离具有相同的细胞质的甲(甲、乙)和乙(甲、乙)这两种细胞,而且观察到它们的表型都相同,那么有关的这一性状的遗传属于细胞质遗传范畴。例如马铃薯疮痂病链霉菌的棕色和白色变异菌株形成棕色的异核体,从异核体分离得到的由单核分生孢子所形成的菌落全部都是棕色的。
(5) 在不影响核基因的情况下环境条件诱发变异: 吖啶橙等染料在不诱发基因突变的情况下能在酵母菌中引起所谓“小菌落”变异,能使某些抗药性细菌变为敏感,还能使“雄性”大肠杆菌变为“雌性”。这些都属于细胞质遗传范畴。
(6) 染色体外遗传因子的分离: 细胞质遗传的物质基础是染色体外的遗传因子。所以在细胞质中观察到所设想的遗传因子是判断细胞质遗传的有力根据。例如在酵母菌的“小菌落”突变型细胞中可以看到形态不正常的线粒体。更可靠的证据来自设想中的遗传因子的提取分离。曾提取到的这类染色体外的遗传因子有线粒体、叶绿体、决定大肠杆菌“雄性”的F因子、决定细菌抗药性的R因子等都含有DNA,这一事实更足以说明关于细胞质遗传的可信。不过最有力的证据应该是将抽提得到的遗传因子引进细胞,然后观察是否出现相应的性状。例如把细菌的抗药性因子DNA提纯,用这部分DNA转化敏感的细菌,便会使它变为抗药的细菌; 再如把粗糙链孢霉的线粒体提纯,然后把它注射到菌丝细胞中,便会使它产生某些细胞质遗传性状; 又如从产生极少雄性子代而称为“性比”品系的果蝇可以抽提得到螺旋体,把这些螺旋体注射到野生型雌性果蝇体内,就可以使它转变为具有产生极少雄性子代这一特性。
有一种现象过去称为母体影响,易与细胞质遗传相混淆。如椎实螺外壳的右旋和左旋由一对基因控制,右旋(D)对左旋(d)是显性。用纯种右旋螺(DD)与纯种左旋螺(dd) 杂交,按理,子代基因型均为Dd,螺壳应向右旋,但实际上,子一代螺壳旋向均随母螺变化: 母螺右旋,子一代均右旋; 母螺左旋,子一代均左旋。表面看来,似乎子一代外壳旋向决于母螺壳的旋向。但进一步让子一代螺自交,结果,子二代旋向并不随子一代螺壳旋向变化,而是由子一代基因型Dd决定,全向右旋。再让子二代自交,子三代当中,3/4为右旋,1/4为左旋,表明子三代螺壳旋向仍然反映了子二代基因型: DD,2Dd产生右旋螺; dd产生左旋螺。过去,人们把这种现象称为母体影响。根据上述实验和分析,可见下一代螺壳旋向并不取决于母螺壳旋向的影响,而是受上一代亲型基因的控制。
实验胚胎学证明,螺壳旋向开端于合子头两次卵裂时纺锤体在细胞质里的方向,偏向中线的右侧或左侧,纺锤体的方向又决定于卵细胞质的特殊结构。而这种胞质结构则是在母体基因的控制下,在母体卵巢里形成的。因此,螺壳旋向仍然是按孟德尔定律遗传的,不同的是基因作用的产物推迟到下一代才表现出来。

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