果实呼吸respiration of fruits

果实活细胞中有机物质的氧化过程。不论在植株上或采收后，果实都是一个活的机体，不断在进行各种代谢活动，其所需能量， 主要依靠果实体内的一些有机物质， 如淀粉， 糖类， 有机酸和脂肪等， 在一系列酶的催化下进行缓慢氧化， 除释放能量外， 还有一些中间产物， 最终成为二氧化碳和水。
呼吸机制 果实的呼吸作用通常是在有氧条件下进行， 当缺少氧气时， 则转向无氧呼吸。
有氧呼吸 糖的生化氧化要经过50多个化学反应步骤， 每一步骤都有一定的酶参与。淀粉、蔗糖等最先需经水解转化为葡萄糖。葡萄糖的氧化， 主要有两个阶段，即糖酵解过程(EMP)和三羧酸循环(TCA循环)。糖酵解位于细胞质中， 其反应式：
C₆H₁₂O₆+2H₂PO_4- +2NAD⁺ +2ADP→
葡萄糖 磷酸 辅酶I 二磷酸腺苷
2CH₃COCOOH+2A^TP + 2NADH
丙酮酸 三磷酸腺苷 还原型辅酶I
+2H⁺+2H₂O
氢水
生成两个分子的丙酮酸(CH₃COCOOH), 将辅酶I转化为还原型辅酶I (NADH), 部分能量则贮存于高能化合物三磷酸腺苷(ATP)中， 供同期的其他生物合成及代谢的需要。其他能量则以呼吸热释放。糖酵解过程不依赖氧的存在， 生成的丙酮酸进入三羧酸循环。三羧酸循环位于线粒体中， 是需氧的， 总反应式为：
丙酮酸+3O₂+4NAD +FAD+ ADP+Pi→
氧 辅酶I 黄素腺嘌呤二磷酸 无机
二核苷酸 腺 苷 磷酸
3CO₂ +2H₂O + 4NADH + 4H⁺
二氧化碳 水 还原型辅酶I 氢
+ FADH + H⁺+AT P
还原型黄素腺 氢 三磷酸
嘌呤二核苷酸 腺苷
糖酵解和三羧酸循环中生成的还原型辅酶I (NADH)和黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD), 并不能直接被氧分子氧化，要通过线粒体膜上的电子传递链（呼吸链），把电子传给氧， 通过氧化磷酸化把能量贮存在三磷酸腺苷分子中。一个分子的还原型辅酶I的能量转化为3个分子的三磷酸腺苷， 一个分子的还原型黄素腺嘌呤二核苷酸转化为2个分子三磷酸腺苷，这样，有氧呼吸中一个分子葡萄糖完全氧化，将生成38个分子的三磷酸腺苷。除糖酵解——三羧酸循环途径外， 果实中还存在磷酸戊糖支路(HMP途径), 葡萄糖通过磷酸戊糖及磷酸化的三、四、七碳糖而氧化。
无氧呼吸（发酵作用） 环境缺氧时， 葡萄糖经糖酵解(EMP)途径生成的丙酮酸不能进入三羧酸循环，而是代谢成为乳酸（称乳酸发酵）或乙醇和乙醛 （称酒精发酵），同时产生二氧化碳。一般水果体积大， 氧化不易透入内部， 特别贮藏时环境中氧不足， 果实内部有可能存在无氧呼吸。无氧呼吸能量利用率很低，1个分子葡萄糖仅生成2个分子三磷酸腺苷，而且乙醇、乙醛等有毒物质将在细胞中积累。
呼吸的度量 衡量呼吸作用强弱的量为呼吸强度或呼吸速率， 以单位数量果实（或组织）单位时间的氧耗量或二氧化碳释放量表示。如以葡萄糖为基质， 有氧呼吸时消耗1分子氧， 释放1分子二氧化碳， 其比值(二氧化碳/氧)称为呼吸商， 就等于1.0。许多果实含有大量有机酸， 可直接通过三羧酸循环氧化， 例如苹果酸为基质时呼吸商等于2.3。当脂肪酸氧化时，则呼吸商小于1(约为0.7)。无氧呼吸只有二氧化碳释放，因而呼吸商很高。呼吸商常作为果实生理状态和呼吸性质的重要指标。
呼吸类型 果实生长发育过程中呼吸速率不断变化， 一般在受精后很高， 随果实生长逐渐下降， 长成时最低。进入成熟时， 不同果实的呼吸变化趋势不同。一类为呼吸跃变型， 果实开始成熟时， 呼吸迅速上升， 然后再下降形成一个或高或低的呼吸高峰。属于呼吸跃变型的果实有梨、苹果、香蕉、杏、鳄梨、猕猴桃等。另一类果实在成熟过程中变化平稳， 不形成呼吸高峰， 称为非跃变型， 常见的种类有柠檬、柑橘、菠萝、草莓、葡萄、樱桃等 （见图）。呼吸类型是果实采后生理最重要的特征之一 （见呼吸跃变）。
影响因素 温度对果实的呼吸效应与对其他代谢作用相同。在一定温度范围内， 随温度上升呼吸速率增加，呼吸高峰出现早，符合范·霍夫 (Van't Hoff)

各种果实呼吸变化

方程式：

R₂和R₁分别为温度t2和t₁时的呼吸强度，Q₁₀为温度系数， 即每增加10℃时呼吸强度改变的指数。Q10一般等于2～3，如温度超过某种果实所能忍受的界限，如苹果当温度高于35～40℃时，呼吸便会显著变弱；如低于临界温度发生冷害时， 便会刺激呼吸。气体成分也影响呼吸， 氧浓度大于空气(21%)时， 可稍微增加呼吸， 达70～100%时可能产生毒害作用； 低于10%，呼吸开始明显减弱，低于1～3%时， 则无氧呼吸增强，乙醇乙醛积累， 产生异味， 组织受到伤害。二氧化碳浓度增加， 抑制呼吸作用， 延缓呼吸高峰出现， 时间过长， 将引起组织伤害， 代谢失常。适当地控制果实环境中氧和二氧化碳的浓度，能有效地抑制呼吸作用，推迟成熟衰老。这是气调贮藏的原理 （见气调贮藏）。环境中乙烯能促进呼吸作用（见果实成熟与衰老）, 果实机械损伤或遭病虫侵害也会刺激呼吸增强。