昆虫定向insect orientation

昆虫对环境中的化学或物理刺激作出反应，调整其位置或姿势的行为反应。当昆虫静止不动时，它与环境保持稳定；当昆虫在原地转动或爬行飞翔时，这种关系就发生了改变。定向虽是简单的动作，但复杂的活动中也蕴含着定向行为。从不同的角度可以对定向作不同的划分，所以有关它的名词相当多。
分类 常用的定向分类方法是依据行为的作用或生物学意义进行划分，如找寻食料或寄主的行动是对食料或寄主的定向；追踪配偶的行动是对配偶的定向；返回巢穴的行动是对巢穴的定向；迁飞中飞行方向的保持或改变则是迁飞中的定向。
也可以依刺激和感觉的性质分类定向。按照刺激和感觉的性质，可把定向分成4类。
嗅觉定向 是指对于挥发性气味物质的反应。如苹果小卷叶蛾一般将卵产在苹果附近的树枝上，当幼虫寻找苹果时，苹果皮里的α-法呢烯是主要线索。刚孵化的幼虫很快地就聚集到粘有这种物质的纸条上。对异性性信息素的反应均属嗅觉定向，如梨小食心虫雌蛾分泌的性信息素的主要成分碳酸酯 雄蛾就以这种物质的气味为线索找到雌蛾。
听觉定向 是对于声音的反应（见声通讯）。蟋蟀的雄虫在生殖期间能发出召唤鸣声引诱雌虫。鸣声具有种的特异性。不同种类鸣声的声强频率范围和主要频率有时差别很大。但作为雌虫的定向线索主要在于鸣声的断续节奏。如鸣声中包括许多组的短促声，各组的延续时间和彼此的相隔时间，每组中短促声的数目和间隔等是雌虫辨别本种鸣声的依据。蚊虫没有专门的发音器官，但不少种的雄蚊能依据飞翔声的差别追踪雌蚊。飞翔声是复音，起实际作用的是其中的基音而不是泛音。如，雌性淡色库蚊飞翔声的基音频率在343赫左右，而雄蚊约在576赫左右两者的差别相当明显。
视觉定向 是对颜色、亮度、形状以及光波振动方向等光学信号的行为反应。温室白粉虱寻找寄主的第一步是靠视觉。如果叶片反射的是绿光或黄光就能招引白粉虱的降落。工蜂能根据其他工蜂传递的信息，通过对太阳的定向，即飞行方向与太阳保持固定的角度而飞达采食地点。甚至当太阳被云遮挡时，它还可以根据蓝天偏振光的偏振方向和强度定出太阳的位置，选择正确的飞行路线。对于光的定向常常与重力定向有密切的关系。如蜜蜂的通讯中，就是将太阳位置与食物地点之间的夹角转换为重力方向与摇尾舞直线部分之间的夹角。若直线部分是向上爬行，也就是与重力方向相反，就表示采食应对着太阳飞行 （见社会行为）。
磁场定向 不少昆虫的活动是对磁场的定向，例如金龟甲的迁飞、苍蝇在物体水平面上的降落等常与地磁场的轴向保持某种固定的角度。当蜜蜂由蜂房被转移到空的硬纸圆筒中，其筑出新蜂巢的方向完全同于原始母群中的蜂巢方向，表明蜜蜂能对地磁场定向。但若把强磁体放在筒外，则新蜂巢的方向受人工磁场的影响发生偏斜。
根据感觉能力或行为方式的不同把定向分为动态(kinesis)、趋性(taxis)和横定向 (transverse orie-ntation)三大类。
动态 是对于刺激并无明确的反应方向的定向。由于刺激的强度而引起移动速度或频率的反应称直动态(orthokinesis); 引起转动频率的反应称为调转动态(klinokinesis)。动态至少需要一个强度感受器，它的每一步行动虽无明确的方向，但最后的活动结果使昆虫达到适宜的环境，如对于温湿度的定向。
趋性 是对于刺激的反应方向比较明确的定向，虫体的纵轴与刺激源成直线移向（正趋性）或离开（负趋性）。趋性也分几种。凡是通过虫体局部或整体的摆动对比前后时间内的刺激强度而定向，称为调转趋性(kliontaxis)。这种趋性至少需一个强度感受器。若在同一时间内比较虫体两侧的刺激强度而定向则称为趋激性 (tropotaxis)，它必需在虫体两侧具有成对的强度感受器。上述两种趋性的主要特点是保持虫体两侧受到均等的刺激。如果任凭两侧受到的刺激强度不平衡而仍对刺激源的反应有明确的方向，则属于另一种趋激性。例如当存在两个光源时，仅对其中之一定向。
横定向 是反应方向与刺激方向保持某种角度的定向。当虫体移动方向与光线辐射方向保持某一角度时，称为光罗盘定向(light compass reaction)，也称补偿趋激性(menotaxis)。当虫体的活动是保持光线来自背方（或腹方），称为背或腹的光反应(dorsal or-ventral light reaction)。当昆虫的定向是使重力垂直于虫体的纵轴和横轴时（通常背面向上），则称为腹向地（横重力）反应ventral earth (transverse gravity reaction)。
影响因素 定向行为不仅由遗传特性决定以及需要一定的刺激来激发，而且还受许多因素的影响。例如，大松小蠹在春季10～35℃的温度范围内表现正趋光性，高于或低于这个温度时则表现负趋光性。而在秋季，表现正趋光性的温度范围缩小到20～30℃。因此，15℃在春季虽保证了正趋光性但在秋季则保证了负趋光性。黄粉甲经过干燥处理后正趋光性增强。大菜粉蝶的5龄幼虫饥饿时的行为节奏特别明显，白天对光源的反应以正趋性为主，夜晚的行动方向则与光源成90°夹角。许多种毛虫在发育早期有正趋光性，而在变态前转变为负趋光性和正趋地性。粘虫蛾和棉铃虫蛾的趋光行为受视觉器官生理状态的控制。暗适应较充分的个体避光性较强； 反之则正趋光性较强。所以，在具体的定向行为中常包括天性与学习两种成分，而且是不同的外因与内因综合作用的结果。