抗病性类型classification of disease resistance in plant植物抗病性的遗传基础、抗病机制和表现性状复杂多样,依据研究内容和目的的 不同,抗病性类型可按抗病性机制、抗病性表达特点、小种专化性等进行归类。 按抗病性机制归类 分为主动抗性与被动抗性两种。被动抗性(passive resistance)指植物被病原物侵染前即已具备的抗病性。其抗病性组分包括形态机能、组织解剖和生理生化的多方面固有性状,一旦遭到病原物的侵染即起抗病作用。主动抗病性(active re-sistance)是病原物侵染所诱导的抗病性,其抗病性状在侵染前并不存在,只有遭到病原物侵染后才激发出一系列保卫反应而表达出抗病性。当前应用最多的低侵染型抗病性(resistance of low infection type),就是由于病原物侵染激发了过敏性坏死反应,而形成抗病的低侵染型病痕。此外,还可依据抗病性在病原物侵染过程中表达的阶段而划分为抗接触(即避病dis-ease escaping)、抗侵入(resistance to penetration)、抗扩展或抗定殖(resistance to colonization)、抗繁殖或抗产孢(resistance to reproduction)以及抗损害(即耐病disease tolerance)等类型。植株或器官遭受一次侵染而发病后,因受激发而提高了生理抗病性,以后再受同类或相近似的病原物侵染时则发病较轻或较少,此种特性称为抗再侵染(resistance to reinfec-tion)或诱导抗病性(induced resistance)。 按抗病性表达特点归类 抗病性表现为低侵染型等质的差别时称为定性抗病性(qualitative resistan-ce),若表现为潜伏期、病痕数量、病原物繁殖量等连续变异的数量性状时,则称为定量抗病性(quantitativeresistance)。根据寄主表现抗病性的生育阶段不同,可区分出苗期抗病性、成株期抗病性和全生育期抗病性三种,前者在幼苗期即能充分表达,第二种仅在成株期表达或在成株期显著增强,后者则在全生育期间均表现一致的抗性。成株抗病性是否有小种专化性,取决于植物—病原物组合。有些学者将在田间自然发病条件下表达的植物抗病性统称为场圃抗性或田间抗病性(field resistance),并认为此种抗病性多由微效基因控制,表现为群体属性,因而难以在温室或实验室内人工接种条件下鉴定。田间抗病性的含义类似成株抗病性,概念仍较模糊。 按小种专化性归类 寄主植物所具有的抗病性若只对特定病原物的个别小种或部分小种有效,则称为小种专化(性)抗病性(race specific resistance),具有该种抗病性的品种与病原物小种之间有特异性相互作用。小种专化(性)抗病性相当于按流行学观点划分的垂直抗病性,小种非专化(性)抗病性相当于水平抗病性。与小种非专化(性)抗病性概念相近似的还有广谱抗性或一般抗病性(general resistance),但后者的含义较笼统,缺乏严格的限定。 此外,许多学者将病原物寄主范围以外的植物所具有的抗病性称为非寄主抗病性(nonhost resistan-ce),其抗病机制相当复杂,可能不具小种专化性,随着染色体和基因工程的发展,此种抗病性有可能导入寄主植物,有较好的应用前景,因而颇受重视。 按遗传特性归类 由单个或几个细胞核基因控制的抗病性分别称为单基因抗病性(monogenic resis-tance)或寡基因抗病性(oligogenic resistance),均按孟德尔法则遗传,这类抗病性也被称为主效基因抗病性(major gene resistance),因为抗病基因为主效基因,即单独起作用即能决定抗病性表型的基因。由多个基因控制的抗病性称为多基因抗病性(polygenicresistance)。若其每个基因决定抗病性表型的效应较小,则为微效基因。多个微效基因共同作用决定抗病性的表型,表现为数量遗传,这种抗病性亦称为微效基因抗病性(minor gene resistance)。少数病害的抗病性是由细胞质所控制的,称为细胞质抗病性(cytoplasmic resistance),如玉米不同细胞质的品种对玉米小斑病不同小种具有不同的抗病性。 按流行学性质归类 1963年南非植物病理学家范德普朗克(J.E. Vanderplank)将植物抗病性区分为垂直抗病性(vertical resistance)和水平抗病性(horizontal resistance)。他认为若作物品种只能抵抗病原物的少数某些小种,而不能抵抗其它小种,则该品种具有垂直抗病性。1986年范氏又进一步指出,在寄主与病原物两个变量构成的系统中,寄主品种与病原物小种间的交互作用确定了垂直抗病性。寄主品种间的主效应确定了水平抗病性。垂直抗病性由主效基因控制,其流行学作用主要是减低初始菌量,抗病效能较高,不易因环境条件的变化而减低,但可因病原物小种变异而“丧失”。水平抗病性由微效应基因控制,其流行学作用主要是减低流行速率,抗病效能一般仅达中等程度,对环境条件的变化较敏感,但不会因病原物小种改变而很快“丧失”,比较稳定持久。有些学者将显著降低病害流行速度,减缓病情增长的抗病性类型称为“慢病性”,如慢锈性(slow rusting)等。 1975年英国植病学家约翰逊(R. Johnson)提出了持久抗病性(durable resistance)的术语,认为品种经多年大面积生产考验后,其抗病性仍保持不变,则此种抗病性为持久抗病性,而不论其遗传方式或生理机制如何。生产实践表明,某品种在病原物小种易于变异的地区已经多年大面积推广,且在该地已有不少品种“丧失”了抗病性,但该品种的抗病性仍较稳定,其抗病性很可能是持久抗病性,其术语的概念有待完善。 |