抗寒育种breeding for cold resistance

以提高果树安全越冬性为目标，研究果树的遗传变异，
创造、培育果树抗寒品种和砧木的一门科学技术。世界上有些国家与地区， 由于冬季气候严寒， 一些具有经济价值的果树越冬困难， 几乎不可能进行栽培。另一些地区即便能种植， 但常由于周期性冻害而减产，甚至大量果树被冻死， 给生产带来重大损失。因此，在这些国家中果树的抗寒育种受到特别的重视。
发展简史 果树抗寒育种约有100多年的历史。19世纪中叶， 施列捷尔(Р.И.Щредер) 提出苏联中北部地区果树栽培的重要任务之一， 就是开展抗寒果树育种， 他曾培育出一些抗寒的苹果品种。与此同时， 米丘林更以育成抗寒苹果、梨及小浆果著称， 将果树栽培向北推移了500公里。1844年，美国明尼苏达州也开始本地区的抗寒育种， 1855年培育出抗寒小苹果， 但经济价值低。1868年育出花嫁苹果， 使当地果树得以迅速的发展。20世纪初， 除苏联、美国外， 还有加拿大、北欧等许多国家也先后开展了抗寒育种工作， 范围已经扩大到苹果、柑橘、梨、葡萄、桃、李、杏、樱桃、核桃、醋栗、树莓、草莓、猕猴桃等10多个树种。中国的果树抗寒育种始于20世纪50年代， 当时的吉林省农业科学研究所和辽宁省兴城园艺试验场， 开始了苹果和西洋梨的抗寒育种研究。20世纪60年代前后，一些省、区先后有10多个单位从事苹果、梨、葡萄、李和柑橘等果树的抗寒育种研究。
抗寒种质资源 世界上果树的抗寒种质资源的蕴藏极为丰富， 有些已被利用于抗寒育种。各种果树的抗寒种质资源参见本卷有关树种的种质资源条目。
育种途径
引种 对果树栽培受限制的寒冷地区特别实用。例如从20世纪初叶， 黑龙江、吉林及河北省张家口地区， 先后从苏联、美国引进抗寒果树品种， 苹果中有大秋果(Olga)、婀仙果(Анисик Копыловка)、紫太平(Синап Сибирский); 梨有乔马(Tioma) 和奥利亚(Olia); 20世纪50年代以来， 浙江、湖南等省引进的柑橘有温州蜜柑的宫川、兴津、龟井、米泽等品系， 均引种成功而进行大量的栽培（见引种）。
实生选种 利用这个方法选出的抗寒品种数量不少。例如小苹果中的红心子(Hopa)、黄太平(Ефре-мовское)、北方人(Себерянка)，大苹果中的拉宝(Lo-bo)、美尔巴(Melba)、旭(McIntosh); 梨的矮香；中国李的绥棱红、奎丰、北方2号等； 柑橘中的朱橘、桃叶橙都是由实生后代中选育的抗寒新品种。
芽变选种 果树的抗寒芽变通常是在严寒的年份受冻害严重的果园中， 对植株进行调查后发现的。在柑橘中，除米泽、宫川是温州蜜柑的抗寒芽变外， 1976年江苏省无锡在冬季冻害后， 选出一株抗寒芽变温州蜜柑16号， 历经1977～1980年三次低温考验没有发生冻害， 还具有熟期早、产量高、品质优等优点。
杂交育种 是抗寒育种的主要方法。苹果中有美国马空(Macoun)(旭×黑泽西)，美尔塔什(Meltosh)(美尔巴×旭)、斯帕坦(Spartan)(旭×红玉)，苏联的米丘林纪念(Память Мичурина)、米丘林无籽(Бессе-мянка Милуринская)、波兰的幻想(Fantasia) (Lin-da×旭), 中国的金红(金冠×红太平)；梨中有美国西洋梨的Golden Spice、Philip Qavid和中国的西洋梨五九香(鸭梨×巴梨)、锦香(南果梨×巴梨), 中国的东方梨龙香、苹香； 葡萄中美国的Beta、Eldewesis，中国的北醇、公酿1号、2号，欧洲李的Desto（美国）,Cheney（加拿大）, 醋栗的Darrow、Hardiest，穗状醋栗的Chief Latham（美国）, 草莓的Redcoat, Trum-peter。此外， 美国Blake将栽培种的桃与中国的山毛桃杂交得到了抗寒、耐旱的桃品种。美国Swingle等利用中国的枳、宜昌橙等抗寒品种， 与橘橙、柚进行多年的杂交， 育成了抗寒的Rusk、Carrizo、Cetrum-enlo等枳橘、枳橙、枳柚的杂种。在杂交育种中需要注意： ❶亲本选择。在选择亲本时， 双亲中的一方应具有较高的抗寒力， 最好选用寒地栽培或半栽培的抗寒品种。如果选用抗寒野生种， 应尽可能选择野生种中的大果型和酸涩味较轻的类型作亲本。亲本的另一方， 应选择具有优良经济性状的品种， 即使如此， 有时杂种后代仍然普遍表现果实小、味酸涩，不堪食用，必须采用回交方式来改善果型和品质。但是， 当品质和果型得到改善时， 抗寒力却又显著下降， 通常采取一些补救办法， 如在第2、3代选用经济性状各具特点，但兼有一定抗寒力的个体进行杂交。对苹果、梨、杏、李、葡萄、越橘、醋栗和柑来说，特别是砧木育种时，还需采取种间杂交， 或者增加第2、3代的群体数量。
❷实生苗培育。对杂种的实生苗往往需要一些特殊的管护， 例如苹果杂种实生苗第一年因根系生长弱， 地上部结束生长晚， 在土壤封冻前，应将苗顺垅压倒，埋土防寒。葡萄杂交苗则需掘出， 淘汰枝蔓成熟不好的单株， 然后在窖内贮藏（见杂交育种）
抗寒性鉴定 严寒冬季果树发生冻害的时候， 是实生苗抗寒力最好的鉴定机会。用分级方法记录冻害程度， 可以从实生苗的抗寒性差异， 选出最抗寒的后代。但严寒天气， 并不是年年都有， 有时甚至10年才出现一次。借助人工冷冻的方法可以加快鉴定的效率。常用的人工冷冻鉴定方法有：❶生长箱鉴定法(labor-atory chamber method)，将品种和实生苗先放在0°C的冷冻器内，每小时降低2℃，直至降低到-43℃，置于强烈的冷冻环境中保持8小时，然后将枝条放在27℃（日温）和15℃（夜温）的生长箱内， 经3周后， 统计复活的枝条和组织变褐的枝条数，统计的等级是1（不能恢复）～10（完全没有冻害）级。这种方法适于短期内进行大量杂种后代抗寒力的鉴定， 灵敏度高。
❷氯化三苯四唑法(triphenyl tetrazolinm chloride meth-od), 简称TTC法。这种方法的理论依据是生活组织具有还原能力， 能使无色的TTC还原为红色。TTC还原状态可用目测或用比色法(在435毫微米波长处)测定， 根据从红色到无色的变化程度， 判断植物的抗寒力或受冻程度。本方法的特点是取样非常小， 能够比较准确地测定某些微小或局部的受害程度。
❸电导法(conductivity method)，将经过人工冷冻的枝条或其它组织， 置于清水中浸泡10小时， 用DDS-11型电导仪测定冷冻枝条浸出液的电导率。被冻死的细胞由于外渗作用而将电解质浸透到水中， 活细胞外渗到水中的电解质则很少。再将测定过的枝条， 在蒸锅中煮沸30分钟， 同样置于清水中浸泡10小时， 测定经蒸煮枝条的电解率， 通过两次测定的电解质传导率计算出外渗电解质的百分率（或称伤害率）。计算公式为：

伤害率愈高则愈不抗寒，反之则愈抗寒。此法在中国已广泛应用于苹果、梨、柑橘的抗寒鉴定中。
遗传研究 果树的抗寒性遗传是受多基因控制的数量遗传。抗寒性强的亲本与抗寒性弱的亲本杂交，可以产生3种类型的杂种F₁后代。❶杂种后代多数是抗寒的，但F₁的抗寒力比最抗寒的亲本要低。
❷杂种F₁分离出多样的抗寒类型， 有相等于抗寒亲本的， 也有相等于不抗寒亲本的，还有许多中间类型。
❸杂种F1的多数类型是抗寒的， 而且有相当一部分杂种比亲本的抗寒性还强。一些情况下抗寒力的遗传也表现为母系遗传，在抗寒苹果的杂交中， 以抗寒材料作母本，其抗寒后代也要多一些。在李的正反交中， 用美国李作母本要比用中国李作母本的抗寒实生后代多。顾模等(1964)通过大苹果与小苹果杂种后代的抗寒性与经济性状的相关与迴归分析， 认为虽然质优、果大与抗寒性低； 质劣、果小与抗寒性强， 在亲本中表现比较密切， 但是这些性状之间并不相关， 而成为复杂的结合与分离， 这些性状的传递多受制约于双亲的遗传力强弱和杂种后代所需的培育条件。顾模(1963)在研究梨的抗寒遗传指出： 秋子梨遗传因素的多少， 与后代抗寒性的强弱呈正相关。表现为基因的累加作用。子代抗寒力的平均数，虽然受双亲抗寒力平均数所制约，并不等于或近似于双亲抗寒力的平均数。子代表现为抗寒力的普遍下降， 向抗寒力弱的方向回归。野生秋子梨与不同系统的优良梨栽培品种杂交的第一代， 几乎全部酸涩与具有粗石细胞， 表现为显性遗传。杂种后代抗寒力的变异系数取决于双亲中秋子梨亲本的多少，与其呈正相关。1960年北京植物园的科研工作者指出，葡萄抗寒力遗传很强， 与欧洲品种杂交的第一代， 具有与野生亲本相似的抗寒力。何宁等(1981年)认为：山葡萄与不抗寒葡萄品种杂交， 杂交一代抗寒力低于山葡萄， 略高于亲中值， 具有较大的变异率。华中农学院(1981年)用四川红橘作父本， 尾张温州作母本杂交研究了其抗寒力遗传指出： F₁的b值(-20.91)及抗寒性评级(2级)介于双亲之间， 四川红橘与尾张温州的b值分别为-11.65和-26.82, 抗寒性评级分别为1和3级。