心肌的发生

心肌发生于原始心脏内皮细胞附近的脏层中胚层。在心内皮管形成过程中，脏层中胚层细胞增生形成胚心肌层，或称心肌外膜套，包围于心内皮管的外方，二者之间有网状的心胶间隔(图1)。4周时，左、右心内皮管并合为一条心管，其内皮分化为心内膜，心肌外膜套也分化为二层，表层的细胞保持原来上皮的特征，形成为被覆于心管外表面的心外膜（心包膜脏层），内层则形成为心肌膜(图2)。心肌膜中的细胞原为间充质细胞，此时互相连接形成小梁状，分化为细胞界线不清的成肌细胞，这些成肌细胞不断的分裂增殖使心肌层变厚。细胞核增多，作不规则状分布，继而在胞质中出现肌原纤维，开始分化为心肌细胞。当血管侵入心肌层时，心肌组织被间充质和毛细血管分隔成分支的单核细胞索，即形成为定形的心肌细胞。这种心肌细胞的分化一直继续到生后。

图1 3周人胚，示心肌来源于心肌外膜套

1.心包腔 2.心内皮管3.心肌（外膜套）

图2 4周人胚心肌外膜套分化为心肌层(M)和心外膜(E)

心肌细胞的分化从形态上最突出的特征是肌原纤维的产生。心肌层细胞在开始第一次收缩的前后，先在肌质边周见到少量肌原纤维，继而在胞质内迅速增加数量，并彼此互相交错(图3)。心肌细胞内肌原纤维的发生与横纹肌相似，是由胞质内游离的肌微丝结合而成的。粗肌微丝沿着多聚核朊粒发生，细肌微丝与多聚核朊粒无关，但与粗肌微丝混杂分布，显微镜下可见这些颗粒纵行串连排列的形成过程。早期(41/2周)人胚由肌微丝构成的肌原纤维有分支，比较粗，数量少，排列无一定方向。5～6周时，肌原纤维增多，从近肌膜处的肌原纤维逐渐变为与细胞的长轴平行排列。进一步的分化是出现横纹(图4)。肌原纤维的Z带最先出现，随后A带和I带也相继出现。9周人胚的Z带、A带和I带已很清楚。光学显微镜可清楚见到明、暗相间排列的横纹。H带和M线出现较晚，18周人胚还不易分辨。心肌的分化开始于心室，渐及心房及静脉窦。在9周人胚心室肌细胞内已可见到排列紧密整齐有横纹的肌原纤维，而心房壁肌细胞内的肌原纤维数量尚较少而粗，排列不整齐，横纹也不十分清楚。

图3 41/2周人胚心肌细胞内出现肌原纤维

图4 51/2周人胚心肌细胞内肌原纤维出现横纹

胚胎时期心肌细胞内线粒体较丰富，分布于核周围和肌膜下。高尔基复合体在核外周形成囊泡群。肌原纤维间有游离的核朊粒、糖原颗粒、粗面内质网和散在的滑面内质网。横管系统在人胚是从Z带附近由肌膜内陷形成(Leak,1969)。心肌闰盘发生于胚胎发育的后期，由心肌细胞膜分化而成。细胞间隙约为300，其中充满一种脂类的粘合物质。电镜下可见相邻心肌细胞间有缝隙连接、粘合斑、真桥粒和特化的类桥粒。未见肌原纤维穿过闰盘。胚胎发育后期，在心脏房室束区还出现一些由心肌细胞特化而来的特殊肌细胞束，胞质中的肌原纤维较典型心肌细胞为少，但细胞直径则较大，称为Purkinje纤维，形成心肌中的传导系统。