微管

参见“左衽”。刘克庄《贺新郎·杜子听凯歌》：“不论周郎并幼度，便仲尼，复起嗟微管。”

微管

❶代称管仲。《宋书·谢灵运传》： “但谢玄勋参微管，宜宥及后嗣，可降死一等。”
❷借指功勋卓著的大臣。南朝齐谢朓《和王著作八公山》诗： “阽危赖宗衮，微管寄明牧。”
❸见识狭小的谦词。《宋书·彭城王义康传》： “臣以顽昧，独献微管，所以勤勤恳恳；必诉丹诚者，实恐义康年穷命尽，奄忽于南，遂令陛下有弃弟之责。”
●《论语·宪问》： “子路曰： ‘桓公杀公子纠，召忽死，管仲不死。’ 曰： ‘未乎？ ’ 仁子曰：‘桓公九合诸侯，不以兵车，管仲之力也。如其仁！ 如其仁！’ 子贡曰： ‘管仲非仁者与？ 桓公杀公子纠，不能死，又相之。’ 子曰： ‘管仲相桓公，霸诸侯，一匡天下，民到余今受其赐。微管仲，吾其被发左衽矣！ 岂若匹夫匹妇之为谅也，自经于沟渎而莫之知也。” 被发左衽： 指异族装束。谅：信用。自经： 自杀。管仲始佐公子纠。公子纠与公子小白争位，失败。管仲又相齐桓公（小白）。孔子认为管仲佐桓公，政绩卓著，用周礼匡正天下，于民于国均有贡献，非寻常百姓拘守小信小义之可比拟。

微管wēiɡuǎn

〈名〉由微管蛋白原丝组成的不分支的中空管状结构。直径约25nm，是细胞骨架成分，与细胞支持和运动有关。纺锤体、真核细胞纤毛、中心粒等均系由微管组成的细胞器。

微管microtubule

细胞质内由微管蛋白组成的细长而中空的管状结构。它是构成细胞骨架系统和多种细胞器的成分之一，参与维持细胞形态、细胞运动、物质运输和细胞分裂等活动。
结构与化学组成 微管粗细均匀，可弯曲，不分支。外径约25nm，内径约20nm，长度一般为数微米，可随细胞种类不同而变化。管壁由13条平行排列的直径约5nm的原纤维组成，其结构单位是微管蛋白，分子量为120 000，有两种亚基，其分子量几乎相等，约为55 000，但不完全相同，故微管蛋白为异二聚体。微管蛋白的组成在演化过程中相当稳定，不同动植物细胞间的微管蛋白均很相似。每一微管蛋白二聚体和两个分子的鸟苷三磷酸(GTP)相结合，还有两个结合点分别与秋水仙素和长春花碱相结合。在提纯的微管蛋白中往往还存在几种辅助因子，如微管伴随蛋白(MAPs)等。MAPs能促进微管装配、减少微管降解、加强微管间或微管与其他成分间的联系等，单纯的微管蛋白往往不能形成微管。
微管在细胞中有三种存在形式： 单微管、二联微管和三联微管。细胞质中散在微管、纺锤体微管、星体丝及神经元中的微管都属于单微管，除后者外，单微管易受低温、Ca++或秋水仙素等因素作用而解聚为微管蛋白，属于不稳定的微管。二联微管构成纤毛与鞭毛的外周小管，由A、B两个单微管组成，共含24条原纤维。A管与单微管结构相同，由13条原纤维组成； B管只有11条原纤维，另3条与A管共用。二联微管较稳定，对低温、Ca++及秋水仙素等都不敏感。但B管对热的反应比A管敏感。三联微管参与构成中心粒和基体，由A、B、C3个单微管组成，共有35条原纤维，其中A管13条，B和C管各11条。三联微管对低温、Ca++及秋水仙素的作用十分稳定。
分布 大多数微管分散于细胞质中，有些则构成其他细胞器。微管的分布及走向与细胞的形态结构和功能活动密切相关，如神经元轴突和树突中的微管与这些突起的长轴平行； 构成纺锤体的微管由细胞的两极伸向赤道面； 位于中心粒、基体、纤毛和鞭毛中的微管总是与这些细胞器的长轴一致。微管的数量因细胞的生理状态不同而有较大的变化，需要时细胞质中的微管蛋白可装配成微管。反之微管解聚，微管蛋白散于细胞质内，装配和解聚常处于动态平衡中。

微管体外装配示意图

1.不存在甘油时； 2. 存在甘油时

装配 微管装配的研究始于体外装配实验。所用材料是大鼠脑的提取液，现在多用精子尾、肾脏、脑垂体、卵细胞、胚胎细胞及培养细胞的微管蛋白提取液。体外装配微管的必备条件包括： ❶足够浓度的微管蛋白；
❷有GTP供应；
❸无Ca++，但有Mg++存在；
❹37℃;
❺最适pH6.9。低温(4℃以下)、秋水仙素或Ca⁺⁺的存在均能使微管解聚或阻止装配。
微管装配有一定方向和程序（见图），一般认为包括“核心化”和“加长”两步。有甘油存在时，二聚体微管蛋白首先聚合成环或螺旋体等核心结构，然后解开成带状物，再横向聚合，当形成13条原纤维构成的片层结构时，即卷成微管； 无甘油存在时，二聚体微管蛋白相互作用，聚合成一环状或盘状核心结构，在此基础上，微管蛋白再按一定方向陆续加入而装配成微管。微管在37℃开始装配时，都有一延滞期，接着很快进入加长阶段，并在20～30分钟内完成。哺乳类动物微管蛋白和真菌微管蛋白可装配在一起，说明微管蛋白间的结合点在演化过程中是十分保守的。
体外微管装配的成功有助于了解微管在细胞内的装配因素，如： 中心粒、基体、着丝点及高等植物纺锤体的两极都是微管组织中心(MTOC)，微管蛋白在此处集结并启动装配；
❷MAPs对微管装配起调节和稳定作用；
❸GTP是微管装配中活化微管蛋白所必需的，磷酸化酶和环腺苷-磷酸间接地起重要作用；
❹微管和细胞质内库存的微管蛋白经常处于动态平衡状态。实验证明，微管蛋白合成在细胞周期的S到G₂期间进行，一旦合成后，可以延续到下一代。
功能 ❶参与组成细胞骨架，在细胞分化中决定细胞的形状；
❷参与细胞运动和细胞内大分子物质运输(见纤毛与鞭毛、细胞运动、胞吞作用、胞吐作用);
❸参与有丝分裂过程。
秋水仙素的作用 秋水仙素能特异地与游离的微管蛋白结合，使之不能聚合成微管，对已装配成的微管一般不起作用，但对不稳定的微管可诱使其解聚。根据这一原理，在细胞有丝分裂前用秋水仙素处理，可阻止纺锤体形成，细胞则停留在有丝分裂中期，这是人们为获得中期染色体而进行有关科学研究的最常用方法。秋水仙素对植物细胞的作用与动物细胞有所不同。用秋水仙素处理植物细胞，其纺锤体形成受阻，但DNA和染色体等仍能继续复制，除去秋水仙素后，细胞能继续分裂，从而可以获得多倍体，这在植物多倍体育种上已成为一个重要手段。

微管microtubule

真核细胞内不分支的中空圆管。于胞质中常包裹成束。管壁表面有种类多样微管附属蛋白构成的臂状突起。有单管、二联管和三联管3种存在形式。其中单管平直或稍弯，具一定强度与弹性，外径20～25 nm，长度不定，由13条原丝纵向并列环绕而成。结构单位是α、β蛋白亚单位组成的二聚体，αβ→αβ→αβ连接成长链状原丝。管两端结构上不一致，使其有特定极性。可随外界环境及细胞生理状态的改变而解聚或重装配。单管结构不稳定，易受低温、秋水仙素、Ca2+等影响解聚。构成许多亚细胞结构，参与细胞多种生命活动，如细胞壁形成、胞质环流运动、细胞内物质运输及有丝分裂中染色体运动等，既维持细胞形状，还能构成鞭毛、纤毛。(见“二联微管”、“三联微管”)

微管microtubule

细胞质中所含有的一种细管状结构叫微管。此管径很细，大都在100Å以下。有些微管排列成束，常与微丝同时存在。经特殊染色后在光学显微镜下见到。上皮细胞内的张力原纤维、肌细胞内的肌原纤维、神经细胞内的神经原纤维、上皮细胞表面的纤毛、精子的尾部、听细胞的静止纤毛等，在电子显微镜下观察均含有微管。

微管

存在于许多能运动的细胞中的直径约25纳米的空心管。是有丝分裂器的组成部分。微管、微丝、中间纤维共同组成细胞的骨架。

微管microtubule

是一种管状细胞器，直径18～25nm，由管蛋白构成。有的游离于细胞质内，有的构成纤毛、鞭毛、纺垂丝等特殊结构。微管有多种生理功能，有的与细胞运动有关，如鞭毛、纤毛中的微管；有的起支持作用，如血小板内的环行微管；有的与细胞内物质转运有关，如神经细胞轴突中的微管。

微管

微管是细胞液中直径约25nm的直行不分支的管状结构。它的功能是保持和改变细胞的形状，控制细胞质中颗粒成分的移动和引导它们的运动方向。微管(图1)直径约25nm，壁厚6nm，由13条原微丝呈螺旋状盘绕而成。在横断面可见13个亚单位，各亚单位中心距离为4.5nm。管的中央为浅色的腔，有的腔内可见点状和杆状物。管周围的胞质色浅，不见核糖体或其它颗粒。微管主要是由微管蛋白构成，分子量为110,000～120,000。每个微管蛋白分子又由AB二聚体构成。AB两个单体成分不同，但大小一样，4nm×6nm，分子量也同是55,000。多数微管蛋白是异单体。它们沿微管纵轴排列，长度为8nm。细胞质内二聚体可游离存在，二聚体再聚合成为微管。秋水仙碱可与二聚体结合阻止它们聚合成微管。长春花碱(VLB)也和微管蛋白结合，但结合部位不同。在体外，微管蛋白在含有三磷酸鸟苷(GTP)、Mg²⁺及低浓度Ca²⁺的溶液中易于聚合。Ca²⁺可逆性地抑制微管蛋白的聚合。依赖cAMP的激酶使微管蛋白单体磷酸化而促进聚合作用。培养的上皮细胞，在培养液中加cAMP可使它变为长梭形，因为上皮细胞内微管增多。低温(0°～5℃)时，增高液压，可使微管解聚。细胞质中的微管经常和游离的二聚体处于聚合-解聚的动态平衡，并随生理的要求而变动。纤毛和鞭毛的微管具有更复杂的结构，它们处于比较稳定的状态。微管蛋白可由脑组织提纯，在体外聚合成微管(图2,A、B)。反复解聚和聚合可获得15%的两种其它蛋白质，分子量分别为300,000和350,000，叫做微管结合蛋白(MAPs)。提纯的微管蛋白不能聚合，加上MAPs则可使之聚合。MAPs并非起催化作用，而是以化学计量关系与之结合。以免疫细胞化学方法可显示MAPs沿微管均匀分布。试管中组装的微管，如无MAPs，表面光洁；加上MAPs，微管则带有细小的侧突，如同体内的自然微管。分子量为300,000的MAPs，以1:95的比例与微管蛋白二聚体结合，沿着微管以侧突形状按32nm距离分布。侧突的功能不清，可能是微管间连结的稳定桥，或作为细胞器或其它颗粒物沿微管运行时的附着物。

图1 微管结构示意图

上图示横断面由13个亚单位构成
下图示微管蛋白由AB两个单体构成二聚体

图2 微管超微结构图

A. 细胞质内微管的横断面(13个原丝组成)B.试管中由微管蛋白组装的微管横断面。右上角放大图示微管由15个原丝组成

胞质周流在植物细胞，显而易见，动物细胞质内的颗粒也有慢速度的周流现象。连续摄影可显示颗粒移动方向与微管分布有关。鱼的色素细胞的微管是由中心向外呈辐射状分布。色素细胞受到刺激时，色素颗粒以每秒25～30μm的速度向中心集中； 随后逐渐向四周以跳动的方式扩散。在色素颗粒集中后，细胞内微管数目减少，但随着颗粒扩散而又恢复。显然微管是颗粒运行的导轨，但不能证实微管提供运动的动力。神经元藉轴浆流动运输物质，慢流每天为1～2mm距离，速流每天为400mm的距离。如微管解聚，则速流停止。突触泡与微管之间可见有横桥相连。此种密切连系也见于线粒体，但未见肌动蛋白微丝与线粒体有相连的关系。这种密切连系可能说明微管与线粒体在细胞液内的分布和运动有关。
微管对细胞起支架作用，维持细胞外形。特别是神经元的树突和轴索都有微管作它们的中轴支柱。鸟和两栖类的有核红细胞，外形为扁平椭圆球体，沿细胞的两端周缘部分有成束的微管形成周缘带。同样的周缘带也见于扁平的血小板，温度降至0°～4℃，血小板微管消失变形；温度升高，微管再度出现，同时血小板恢复原形。内耳螺旋器的柱细胞内充满厚壁的微管，依细胞外形整齐排列，显然是起了机械的支持作用。其它如睾丸生精上皮的支持细胞也是如此，作为嵌在细胞质内的各级生精细胞的支柱。
微管在胚胎发育过程中，对细胞分化变形起重要作用，如晶体原基细胞分化为细长的晶体纤维，同时伴随着细胞内微管的增多。精子细胞开始引长，核的尾端出现尾鞘，其中含有平行排列成圆筒状的微管束，但随着精子细胞尾部引长终止而全部消失。雀类的精子头部是螺旋状而中段特长占尾的大部。在精子细胞变态期，细胞核开始变形，同时成束的微管呈螺旋形围绕核周，直到核已成形微管再消失。在中段的微管也和线粒体串形成双螺旋，成熟后线粒体串保持螺旋形状而微管消失。以上各例启示微管在细胞分化定形中所起的作用。
在病毒或致癌剂诱使细胞转化的过程中，发现微管和肌动蛋白微丝解体消失，表现癌变过程的特征。除细胞质微管外，有丝分裂期的星体、纺锤体，细胞的纤毛和鞭毛都是特化的微管结构(参见“纤毛”条和“鞭毛”条)。

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微管

微管是在所有真核细胞及部分原核细胞中存在的一种无分支的管状纤维，直径约22nm。管壁厚约5nm，通常由13根平行排列的原丝组成。微管与细胞有丝分裂活动，纤毛和鞭毛运动以及细胞内颗粒和小泡物质的运输有密切关系。
组成微管基本的化学成分为管蛋白。在溶液中，管蛋白以异二聚体存在。其α、β亚单位的分子量各为55 000。微管与二聚体处于动态平衡中，可以在不同因素的诱导下快速拆装（图）。同时微管的两端是不对称的，在同一溶液中，微管的一端具有较强的装配，即延伸趋势；另一端则具有较强的去装配，即缩短趋势。前者称为正极，后者称为负极。微管的极性对于其结构和功能都有重要影响。在体外装配中，除管蛋白亚单位浓度的影响外，镁离子、GTP、重水等可促进微管的聚合，而钙离子和钙调素、高的流体压力等可促使微管解聚。此外较高的温度(30—37℃)促进微管聚合，在0—4℃下则微管通常很快解聚，但近年已发现一类冷稳定微管在低温下也不解聚。一些药物对微管的装配有强烈影响，成为研究微管结构与功能的工具药及临床治疗药物。如秋水仙素、秋水仙胺可结合到管蛋白异二聚体的专一位点上，强烈抑制其聚合。长春花碱也有类似作用，但结合位点与秋水仙碱不同。在体内，微管的装配进一步受到结合蛋白及微管组织中心(MTOC)的调节。微管组织中心主要包括中心粒、基粒和着丝点。中心粒为一组互相垂直的短棒状结构，通常0.3μm长，直径约0.1μm。其基本结构为9组三联微管(9+0结构)。在间期细胞中，微管大致呈放射状以正极向外从中心粒周围发出，在有丝分裂期中心粒移到细胞两极形成纺锤体的星体。真正起组织微管作用的可能是中心粒周边的封端蛋白基粒，位于鞭毛或纤毛的下端，其基本结构与中心粒相同。着丝点则仅在M期才表现MTOC活性。

从微管横断面（上）可看出微管由13根原丝组成，一个α和一个β亚单位组成一个异二聚体

管蛋白在真核细胞进化中具有高度保守性，但在高等真核生物中是由一组类似的基因编码的。在这些生物中微管分成若干亚群，它们参与不同的微管器官(胞质微管网、鞭毛及纤毛、中心粒、纺锤体等)的组成。这些亚群可由不同基因的表达或不同的翻译后加工所造成。
微管在细胞形态特别是较大的细胞突起的支持中起重要作用。在植物细胞，微管的分布可影响细胞壁中纤维素原纤维的沉积方向与分布。
鞭毛和纤毛是特化的细胞运动器官。它们的轴线基本结构为9组双联微管和两根中央微管(9+2结构)。两组相邻的双联微管之间通过动力蛋白而相互滑动，从而造成鞭毛和纤毛的摆动。动力蛋白的头部具有ATP酶活性。类似的滑动机制也存在于纺锤体拉长等细胞运动过程中。
微管是细胞有丝分裂器的主要组成成分。染色体通过其相连的着丝点微管的解聚而被拉向两极。由于极间微管在纺锤体中部的组装和相互滑动而使纺锤体本身延长。利用秋水仙胺等抗微管药物可阻断细胞有丝分裂，人工诱导产生多倍体，具有很大实用价值。
微管是细胞内颗粒及小泡物质运输的轨道。这涉及细胞的分泌、膜性细胞器的运动、色素颗粒及病毒颗粒的运输、神经细胞的轴浆转运等。这可能是由具有ATP酶活性及相关变构能力的驱动蛋白及其类似蛋白与微管之间的相互作用介导的。
由于发现了微管与细胞表面受体相连，管蛋白本身是神经轴浆慢速转运成分之一，以及微管的部分解聚是DNA合成启动的必要条件等，微管在细胞信息方面的功能正引起重视。

微管

microtubule