延髓的发生

延髓起源于末脑，末脑的尾侧部闭合，演变为延髓的下部，在发育及结构上均与脊髓相似，脑腔变小成为中央管。不同的是翼板的成神经细胞迁移到背侧边缘区，形成两对灰质核团，即内侧的薄束核和外侧的楔束核。大脑皮质运动区的下行纤维（皮质脊髓束）在腹侧的边缘区集中，形成一对向表面隆起的锥体(图1)。末脑头侧部敞开演变为延髓的上部，其结构与尾侧部不同。受脑桥曲的影响，两侧壁背部如纸扇向外翻移，使顶板伸展变薄，脑腔变为宽扁菱形。翼板外移至位于基板的背外侧，此部的脑腔即为第四脑室的基部(图2)。因此翼板中的感觉核团排列在背外侧，基板中的运动核团则定位于它们的内侧。基板分化的运动核团由内往外排列为： 躯体传出核团：即舌下神经核，它是脊髓灰质前柱头端的延续，其纤维（轴突）组成舌下神经，支配起源于四个枕肌节的肌肉（舌肌）; 特殊内脏传出核团：其轴突参与组成舌咽、迷走神经和副神经延髓部，支配起源于尾侧四对(第3、4、5、6对)鳃弓演变而来的肌肉，其中第10脑神经运动纤维起始核向腹侧迁移，成为疑核；一般内脏传出核团： 包括迷走神经（运动）背核和延髓泌涎核，前者发出节前纤维组成迷走神经的主要部分，后者加入舌咽神经，换神经元后分别支配心脏、呼吸道及大部分消化道的不随意肌和腺组织。翼板分化的感觉中继核由内往外排列是： 一般内脏传入核团：与舌咽及迷走神经相连结，接受来自内脏的神经冲动；特殊内脏传入核团：主要与舌咽神经连接，接受味觉纤维的冲动。这两个核群后来均向腹侧迁移形成孤束核；一般躯体传入核团：即三叉神经脊束核，接受来自头、面部、皮肤和粘膜的神经冲动； 特殊躯体传入核团：即前庭神经核团，与位听神经连结，接受来自耳平衡器官的神经冲动。此外还有一些翼板的成神经细胞向下、前方迁移到基板腹侧面的边缘区，其尾端形成橄榄复合核，头端形成桥脑核（见后）。翼板和基板除分化为上述各种核团外，还有一些细胞被各种不同方向的神经纤维分散形成网状结构，因此，延髓灰质与白质的界限不清。

图1 末脑尾部横切，示延髓下部的发育

1.薄束核 2.楔束核 3.中央管 4.血管 5.锥体

图2 末端头部横切，示延髓上部的发育

1.躯体传出核团 2.特殊内脏传出核团 3.一般内脏传出核团 4.一般内脏传入核团 5.特殊内脏传入核团 6.一般躯体传入核团 7.脉络丛 8.脉络膜 9.橄榄复合核

末脑宽阔扁薄的顶板是由单层室管膜细胞组成，其外被覆富含血管的软膜，两者合构成脉络膜。由于软膜生长迅速，致使脉络膜形成许多突起突入第四脑室成为脉络丛。